Das Skelett

Funktion und Bildungstypen

Das Skelett bestimmt als stützendes Gerüst die Gestalt des Tieres, Weichteile tragen jedoch auch wesentlich zur Formgebung bei. Deshalb kann der Knochenforscher (Paläontologe) aus Knochen ausgestorbener Tiere das Gesamtskelett rekonstruieren.

Das Skelett dient dem Muskelansatz und schützt verletzliche Organe. Es wird zwischen Deckknochen und Ersatzknochen unterschieden.

Wirbelsäule

Charakteristisch für die verschiedenen Klassen ist Ausmaß und Art der Veränderung der embryonalen Chorda durch Wirbelkörper.

Die Fische bilden Wirbelkörper, die vorne und hinten konkav begrenzt sind. In dem nicht von Knorpeln oder Knochen beanspruchten Raum bleibt das Chordagewebe erhalten.

Amphibien und Reptilien entwickeln Gelenkflächen zw. den Wirbelkörpern. Diese können entweder procoel ( vorn konkav, hinten konvex) oder ophistocoel (hinten konkav) sein.

Bei Vögeln stehen komplizierte Gelenke mit Sattelflächen zwischen den Wirbelkörpern.

Bei den Säugern sind die Wirbel 'biplan' begrenzt, d. h. zwischen den acoelen Wirbelkörpern sind die bindegewebigen Zwischenwirbel oder Bandscheiben eingefügt. Die Bandscheiben sind lediglich elastisch biegsam. Ergänzend stehen bei Säugetieren besondere Gelenkfortsätze im Dienst von Beweglichkeit und Stabilität.

Konstante Elemente der Wirbel sind die Neuralbögen, die den Rückenmarkkanal umfassen und zwischen denen die Spinalnerven austreten. Ebenso regelmäßig bilden sich untere Fortsätze.

Wirbel sind serial homologe Gebilde. Sie werden funktionell je nach Körperregion verschieden abgewandelt. Die Differenzierung in verschiedene Regionen steigt von den Fischen bis zu den Säugetieren an.

Schädel

Das Neurocranium umschließt Gehirn, baut Schutzhöhlen für Sinnesorgane und steht in Verbindung mit der Wirbelsäule.

Das Visceralcranium umspannt mit seinen Skelettbogen die Mundhöhle und den Schlunddarm.

Bei Haien ist diese Bogenstruktur besonders deutlich.

Aufbauend auf einen knorpeligen Embryonalschädel wird bei Teleostiern und Tetrapoden mit Ersatz- und Deckknochen das knöcherne Cranium mosaikartig zusammengefügt.

Der Gelenkkopf des Oberkiefers ist eine Differenzierung des Quadratums, eines Ersatzknochen.

Das Articulare bildet mit dem Quadratum das primäre Kiefergelenk. Als Deckknochen entstehen die großen Knochen des Schädeldaches und die Elemente der Gaumenreihe, die zwischen Schädelbasis und Oberkiefer eingefügt werden.

Zwischen dem Kieferbogen und dem nachfolgenden Zungenbeinbogen liegt die erste Schlundspalte (bei Haien und Rochen als Spritzloch offen). Bei Tetrapoden wird dieser zur Eustachischen Röhre und zum Mittelohr (Paukenhöhle). Das Trommelfell schließt diese Kiemenspalte nach außen ab.

Die auf den Zungenbeinbogen folgenden Schlund-(Branchial)bogen tragen bei den Wasseratmern die Kiemen.

Die Tetrapoden verwenden den Zungenbeinbogen und auch die Schlundbogen als Zungenbein und Kehlkopfapparat.

Erstaunliche Abwandlungen führten zu den schalleitenden Gehörknöchelchen im Mittelohr der Tetrapoden. Das Hyomandibulare rückt bei den Fischen in die Paukenhöhle, bei Amphibien und Sauropsiden wird es zum (einzigen) Gehörknöchelchen. Bei den Säugetieren nimmt das gleiche Element als Steigbügel eine besondere Form an.

Extremitäten und ihre Gürtel

Zur Fortbewegung dienen den primitivsten Wirbeltieren nur unpaare Flossensäume und Einzelflossen. Paarige Extremitäten sind Neubildungen von gnathostomen Fischen.

Über die Herkunft dieser Strukturen gibt es verschiedene "Gliedmaßen-Theorien":

A)    Kiemenbogen-Theorie: caudal verschobene Kiemenbögen sollen paarige Flossen und ihre Gürtel gebildet haben.

B)    Seitenfalten-Theorie: die paarigen Flossen sollen lokalisierte Differenzierungen eines einst ventral über den ganzen Rumpf ausgedehnten paarigen Flossensaums sein.

Wir befassen uns im folgenden nur mit den Landtierextremitäten.

Hier der allgemein gültige Grundplan der Tetrapodenextremitäten:

Reduktion von Strahlen:

Bei den Huftieren gibt es zwei große Evolutionsreihen.

Unpaarzeher:

Der Mittelstrahl III wird zum dominierenden Träger des Körpers, der bei Pferden als einziger noch bodenberührender Strahl übrigbleibt.

Paarzeher:

Bei ihnen wurden die Strahlen III und IV bevorzugt.

Im Vogelflügel sind die Strahlen II und IV erhalten.

Völlige oder teilweise Reduktion der Extremitäten:

Vollständige Reduktion gibt es bei Schlangen, Blindwühlern und Blindschleichen. Teilweise Reduktion bei den Walen und Seekühen (Hinterextremitäten).

Verlängerung den Elemente:

Sie ist häufig verbunden mit einer Reduktion der Strahlen. Bei Huftieren ist die Verlängerung durch die Metakarpalia und die Metatarsalia erfolgt. Der Fuß wird gleichzeitig vom ursprünglichen Sohlengang (bei Bären und Primaten) über den Zehengang (Hunde, Katzen) bis zum Zehenspitzengang (Pferde) aufgerichtet. Dadurch ist der Idealtyp des Renners verwirklicht.

Fusion von Elementen:

Häufig verbunden mit Verlängerungen. Die Metakarpalia III und IV verschmelzen bei Rind und Kamel zum Kanonenbein. Die Metatarsalia (Mittelhandknochen) I-III vereinigen sich. An ihrem oberen Ende verschmelzen sie mit dem distalen Tarsalia (Handgelenksknochen) à so entsteht der Tarsometatarus (Fußwurzelknochen?). Die proximalen Tarsalia vereinigen sich mit dem unteren Ende der Tibia (Schienbein) zum Tibiotarsus (Fersenknochen?). Somit wird das Fersengelenk zu einem Intertarsalgelenk.

Verkürzung der Elemente (teils mit Versteifung der Gelenke):

z.B. das Grabbein des Maulwurfs, aber vor allem in den Vorderextremitäten von Ichthyosauriern und Walen. In diesen Flossen werden auch noch Gelenke versteift, so dass das Bein als Ruderfläche wirken kann.

Vermehrung der Phalangen ( Fingerknochen) = Hyperphalangie:

Bei Walen sind Ober- und Unterarm extrem kurz, daher wir die rudernde Handfläche durch zusätzliche Fingerglieder (bis zu 20!!!) verlängert.

Vermehren der Strahlen = Polydactylie:

Konnte sich in keiner Evolutionsreihe durchsetzen, doch führen Mutationen bei allen Tetrapoden zur Polydactylie  (= zu viele Zehen).

Vorder- und Hinterextremitäten sind an den serial homologen Schulter- und Beckengürteln verankert.

Vollständige Schultergürtel besitzen Amphibien, Sauropsiden und Monotremen. Die Clavicula bleibt erhalten bei fliegenden, grabenden und greif-kletternden Formen. Vollständig verschwindet die Clavicula bei Huf- und Raubtieren, das Schultergelenk ist frei in der angrenzenden Muskulatur verschiebbar. Die Scapula wird überall ausgebildet. Recht gering sind die Abwandlungen im Beckengürtel. Die drei Grundelemente sind überall vertreten. Dazu kommen bei Marsupialiern und Monotremen noch Beckenknochen.