Tagesperiodik

Verhaltensweisen unterliegen meist einer Tagesperiodik. Das gleiche gilt für die verschiedensten physiologischen Prozesse, beim Menschen z.B. Körpertemperatur, Blutdruck, Puls, Blutzuckerspiegel und Urinabscheidung. Der tagesperiodische Verlauf von Verhaltensweisen läßt sich oft nur durch lange Meßreihen feststellen. Man kann jedoch davon ausgehen, daß sich fast alle Verhaltensweisen als tagesperiodisch beeinflußt erweisen werden, wenn diese nur über eine hinreichend lange Zeit zu verschiedenen Tageszeiten quantitativ erfaßt werden.

Da tagesperiodische Schwankungen oft erst dann erkennbar sind, wenn umfangreiche Messungen vorliegen, erweist sich die Methode der Direktbeobachtung oft als unzureichend. Die Forschung hat sich deshalb auf Verhaltensweisen konzentriert, die mit automatischen Registriermethoden erfaßbar sind. Die allgemeine Bewegungstätigkeit läßt sich z.B. über elektrische Trittkontakte und Lichtschranken oder mittels eines Ereignisschreibers oder auch direkt elektronisch erfassen. Die entstehenden Aktivitätskurven werden Aktogramme genannt. Die Kurven sind im allgemeinen sehr unübersichtlich. Durch Addition der Einzelwerte über längere Abschnitte von z.B. ein oder zwei Stunden erhält man geglättete Kurven, ddie übersichtlicher sind.

Die Verteilung der Aktivitätsmaxima und -minima über den Tag sind bis zu einem gewissen Grad artspezifisch.Zugvögel, die normalerweise tagaktiv sind, können jedoch zur Zugzeit auch nachtaktiv werden. Grob gesehen kann man zwischen tag- und nachtaktiven Arten unterscheiden. Im allgemeinen werden zweigipflige Aktivitätskurven gefunden, die als Bigeminus   bezeichnet werden. Bei tagaktiven Arten liegt ein Hauptmaximum am frühen Morgen und ein Nebenmaximum am Abend. Nachts herrscht absolute Ruhe. Bei nachtaktiven Arten wird ein Maximum nach Ende der Dunkelheit erreicht und ein Nebenmaximum am frühen Morgen. Daneben gibt es aber auch andere Aktivitätstypen, z. B. mit nur einem Maximum oder je einem Maximum am Tage und in der Nacht. Letzteres ist z.B. bei der Waldspitzmaus der Fall, die daher nicht eindeutig den tag- oder nachtaktiven Arten zugerechnet werden kann.

Der Tagesperiodik liegt immer das Zusammenwirken einer endogenen circadianen Periodik und zyklischer Außenfaktoren, die als Zeitgeber bezeichnet werden, zugrunde. Der Begriff circadiane Periodik besagt, daß die endogene Periodik nur ungefähr die Phasenlänge von einem Tag aufweist. Der entscheidende Nachweis einer solchen Spontanperiodik erfolgt durch Haltung unter konstanten Außenbedingungen über mehrere Tage. Alle im Tageslauf schwankenden Umweltbedingungen kommen als Zeitgeber in Frage und müssen daher konstant gehalten werden. Tagaktive Arten werden im Dauerlicht, nachtaktive Arten im Dauerdunkel gehalten. Eine rein exogen bedingte Tagesperiodik müßte unter diesen Bedingungen erlöschen. In Wirklichkeit bleibt der Rhythmus bei konstanten Außenbedingungen fast immer erhalten, jedoch setzt eine kontinuirliche Phasenverschiebung ein, indem das Tier entweder jeden Tag etwas früher oder später mit seiner Aktivität beginnt.

Der endogene circadiane Rhythmus hat demnach eine Phasenlänge von etwas weniger oder mehr als 24 Stunden. Zyklische Außenfaktoren können für diesen Rhythmus nicht verantwortlich sein, weil keiner der Umweltfaktoren mit einer entsprechenden Phasenlänge schwankt und außerdem jedes Individuum einen anderen Rhythmus entwickelt. Die circadiane Periodik wird auch als innere oder physiologische Uhr bezeichnet. So wie eine mechanische Uhr niemals ganz genau geht und daher täglich neu gestellt werden muß, so geht auch die innere Uhr nicht genau, sondern muß täglich von den Außenfaktoren, den Zeitgebern, mit dem natürlichen Tag-Nacht-Wechsel synchronisiert werden.

Die Zeitgeber bestimmen die exakte Phasenlänge von 24 h und die Phasenlage, d.h. das regelmäßige Auftreten der Aktivitätsmaxima und -minima zu bestimmten Tageszeiten.Auch bei Menschen läßt sich eine circadiane Periodik nachweisen. Versuchspersonen hielten sich tagelang in einem bunkerartigen Tiefkeller unter Ausschluß von Zeitgebern auf. Das Licht konnte beliebig an- und ausgeschaltet werden, und die Schlaff- und Wachzeiten wurden von den Personen selbst bestimmt. Temperatur und Luftfeuchtigkeit waren konstant, und soziale Zeitgeber, wie z.B. Radio oder Fernsehen, wurden ausgeschlossen. Unter diesen Bedingungen war ein circadianer Rhythmus, z.B. mit einer Phasenlänge von 25 oder 26h, nachweisbar.

Für den Nachweis von Zeitgebern gibt es verschieden Methoden:

n        Der unter konstanten Bedingungen zu beobachtende Spontanrhythmus kann durch Wiedereinführen eines Zeitgebers wieder in einen exakten 24h-Rhythmus überführt werden.

n        Durch eine Phasenverschiebung der Zeitgeber können die Aktivitätsmaxima entsprechend verschoben werden. Im Zoo werden z.B. oft die Käfige nachtaktiver Arten am Tag im

Dämmerlicht gehalten und in der Nacht voll beleuchtet. Die Tiere stellen dementsprechend

ihre Aktivität nach einer Übergangszeit um und können nun am Tage beobachtet werden.

n        Durch künstliche Verkürzung oder Verlängerung der Tageslänge kann die Tagesperiodik in bestimmten Grenzen verändert werden. Die Zeitgeber dürfen jedoch nicht zu stark vom

endogenen Rhythmus abweichen. Kürzere Phasenlängen als 21 h oder längere als 26 h sind

im allgemeinen nicht erreichbar. Werden Mäuse in einem 16h-Tag gehalten, so bricht der

Aktivitätsrhythmus zusammen, und die Aktivitäten sind mehr oder minder gleichmäßig

über den ganzen Tag verteilt.

Wichtigster Zeitgeber ist der natürliche Tag-Nacht-Rhythmus, weil er von allen zyklischen Umweltfaktoren die größte Konstanz aufweist. Bei Insekten können jedoch auch Temperatur und Feuchtigkeit mitwirken. Auch soziale Zeitgeber sind von Bedeutung, z.B. für die Synchronisation des morgendlichen Gesangsbeginns bei Vögeln und Zikaden.

Die Augen spielen weder bei Wirbeltieren noch bei Insekten eine ausschließliche Rolle bei der Perzipierung des Licht-Dunkel-Wechsels. Daneben gibt es Lichtrezeptoren in verschiedenen Bereichen des Gehirns, bei Hausenten z.B. im limbischen System und im Hypothalamus.

Orientierung

Unter Orientierung versteht man das räumlich gerichtete Einstellen eines Organismus oder seiner Teile im Reizfeld der Umwelt. Bei Pflanzen sind es Wachstumsvorgänge, die im Raum gerichtet sind, und als Tropismen bezeichnet werden. Bei frei beweglichen Organismen, also besonders bei Tieren, sind dagegen vor allem die Bewegungen im Raum gerichtet. Ursprünglich wurden die gerichteten Bewegungen als ganzes Taxien genannt, z.B. die Bewegung eines Insekts in Richtung auf eine Lichtquelle. Es hat sich jedoch durchgesetzt, den ungerichteten Teil der Bewegung auszugliedern und nur die orientierende wendung Taxis zu nenen. Da fast alle Bewegungen der Tiere im Raum gerichtet sind, kann räumliche Orientierung als Grundphänomen des tierischen Verhaltens bezeichnet werden.

Bewegt sich ein Tier in Richtung auf eine Lichtquelle, so spricht man von positiver Phototaxzs. Diese grundsätzliche Einstellung zur Reizquelle wird auch Grundorientierung genannt. Sie ist kein unveränderliches artspezifisches Merkmal. Ameisen verhalten sich z.B. morgens positiv phototaktisch, abends dagegen negativ phototaktisch. Wasserflöhe verhalten sich nur mit CO2 positiv phototaktisch. Bewegung zu einem chemischen Reiz wird positive Chemotaxis genannt, die Orientierung im Schwerefeld der Erde wird Geotaxis genannt. Orientieren sich Tiere in der wasserströmung, so bezeichnet man das als Rheotaxis. Lachse steigen z.B. zur Fortpflanzung die Flüsse aufwärts und orientieren sich dabei positiv rheotaktisch.

Weitere Einstellungsmöglichkeiten der Taxien sind nach den Mechanismen möglich, die der Orientierung zugrunde liegen. Die Orientierung bei einer Kinesis kommt jedoch nicht durch eine Einstellbewegung in Bezug auf eine Reizrichtung zustande kommt. Das Tier beantwortet vielmehr Veränderungen der Reizintensität.mit einer Richtungsänderung, die keinen Bezug zur Reizrichtung haben. Landlebende Asseln finden ihren feuchten Lebensraum nach dem Prinzip von Trial and Error.

Die Klinotaxis beruht im Gegensatz zur Kinesis wie alle echten Taxien auf orientierenden Einstellbewegungen. Die Klinotaktische Bewegung wird durch sukzessive Intensitätsmessungen mit Hilfe eines pendelnden Sinnesorgans ermöglicht.

Nur im einfachsten Fall bewegt sich ein Tier auf eine Reizquelle zu oder davon weg. Oft wird ein bestimmter Winkel eingehalten, oder das Tier orientiert sich mit Hilfe von mehreren Orientierungsmarken . Diese Orientierungsweisen, zu denen z.B. die Landmarkenorientierung und die Sonnenkompassorientierung gehören, werden als Menotaxis zusammengefasst