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3 Stoffwechselphysiologie
29 Genetik
43 Evolution
58 Ökologie
72 Quelle
Stoffwechselphysiologie
5 Cyptologie (Bau & Funktion der Zelle)
Brownsche Molekularbewegung
Diffusion
Osmose
6 Lipide
Plasmolyse
Deplasmolyse
Chemische Grundlagen
Wasserstoffbrücken
7 Funktionelle Gruppen
Bau- & Inhaltsstoffe der Zellen
Aminosäuren & Proteine
8 Peptide
AS Strukturen
Proteine
Strukturformel Glucose
9 Kohlenhydrate
Nukleotide & Nukleinsäuren
Abbau & Resorption v. Kohlenhydraten
10 Molekulargewichtsberechnung
Enzyme
Enzymreaktion
11 Michaelis-Menten-Konstante
Proteine
Strukturformel der AS
12 H Wert
Regulb. der Enzymwirkung
kompetetivenicht komp.allosterische Hemmung
13 Photosynthese
14 Lichtreaktion
Elektronenlücke
15 Dünnschichtchromatographie
Chlorophyll
Absorptionsspektren
16 Chlorophyllabbau
Arnons Versuch
Hill-Experiment
17 Licht & CO2 - Abhängigkeit
Radiographie mit 14C
Dunkelreaktion
18 Calvin - Benson - Zyklus
Licht & Schattenpflanzen
19 Wasserhaushalt
Schließzellenfunktion
Spaltöffnungsapparat
20 Transpiration (cuticuläre, stomatäre)
Hygrophyten
Xerophyten
21 Wassertransport
22 Wurzelbau
Endodermis
Stofftransport in der Pflanze
23 Bau der Sproßachse
Direkte Kalorimetrie
Indirekte Kalorimetrie
24 Respiratorischer Quotient
Atmungsquotient
Grundumsatz
Sauerstoffschuld
25 Stoffabbau & Energiegew. durch Atmung & Gärung
Glykolyse
26 Citronensäurecyklus
Endoxidation (Atmungskette)
27 ATP ist der universelle Energieüberträger
Endergone, exergone Reaktionen
28 Alkoholische Gärung/Milchsäuregärung
Stoffwechsel der Nichtproduzenten (Dissimilation)
Cyptologie (Bau und Funktion der Zelle)
Alle Membranen der Zelle bestehen aus einer Doppelschicht von Lipiden mit
polaren Gruppen. Lipide bestehen aus einem hydrophilen und einem hydrophoben
Teil, wobei die hydrophilen Teile die hydrophoben Teile gegen das Wasser
abgrenzen. In diese Doppelschicht sind Proteine (Membranproteine) eingelagert.
Eine Membran ist kein starres Häutchen, vielmehr bewegen sich die Proteine in
den weitgehend flüssigen Lipidschichten wie 'Eisberge im Wasser'. Die
Oberflächenspannung gibt der Membran dennoch eine hohe Stabilität. Membranen
bilden Schranken für den Durchtritt von Stoffen. Sie ist z. B. durchlässig für
Wassermoleküle, hydrophile Moleküle (wasser-lösliche) und Ionen können
allerdings nicht durch die Lipid-Doppelschicht hindurchdringen. Für sie gibt es
besondere Transport-Vorgänge, die durch die Membranproteine führen. Diese sind
zum Teil sehr spezifisch. Transportproteine bilden zum Teil feinste Poren, die
durch die Membran hindurchreichen und sich öffnen und schließen können. Andere
Transportproteine binden das zu transportierende Teilchen auf der einen
Membranseite, bewegen es unter Gestaltveränderung des Proteins durch die
Membran hindurch und geben es auf der anderen Seite ab. So erfolgt der
Stofftransport zwischen der Zelle und ihrer Umgebung. Zwischen benachbarten
Zellen besteht außerdem die Möglichkeit des direkten Transports über Kanäle,
wobei zwischen mehreren Proteinmolekülen eine Pore entsteht, die eine
Verbindung von Zelle zu Zelle herstellt.
Brownsche Molekularbewegung
Bewegung der Moleküle aufgrund ihrer kinetischen Energie (Wärme) und Kollision
mit anderen Molekülen.
Diffusion
Vorgang der Bewegung von Atomen und Molekülen mit dem Ziel (Ergebnis), daß sich
im zur Verfügung stehenden Raum gleichmäßig verteilt haben.
Motor: Brownsche Molekularbewegung
Diffusion nur eines Teils des Stoffe einer Lösung im gesamten Raum. Bestimmte Stoffe werden durch Massenbewegung an einer semipermeablen Membran, die Membran aufgehalten. eingeschränkte Diffusion
Osmose
Die Diffusion durch eine semipermeable Membran heißt Osmose. Sie ist zu
beobachten, wenn eine wäßrige Lösung hoher Konzentration (z.B. eine
Zuckerlösung) durch eine Membran von reinem Wasser getrennt ist und die
Membranporen für Wasser leicht, für größere Moleküle dagegen nicht durchlässig
sind. Man nennt solche Membranen halbdurchlässig oder semipermeabel (selektiv
permeabel).
Diffusion und Osmose gehören zu den passiven Transportvorgängen. Sie benötigen
keinerlei Energiezufuhr, da sie infolge eines Konzentrationsgefälles ablaufen.
Der Transport größerer Moleküle geschieht durch den sogenannten aktiven
Transport.
Das Cytoplasma ist gegenüber dem Außenmedium negativ geladen. Man bezeichnet
diese an eine intakte Zellmembran gebundene Spannung als
Membranpotentialdifferenz oder kürzer als Membrabpotential. Membranpotential
ruhender Zellen: -50 bis -200 mV.
Jede Zelle ist reizbar , d.h. sie ist fähig auf Veränderungen der Umwelt zu
reagieren.
Lipide
Fette sind Ester des dreiwertigen Alkohols Glycerin mit verschiedenen
Fettsäuren. In der langen C-Kette liegen nur C-C- und C-H-Bindungen vor.
Diese sind unpolar, daher sind alle längerkettigen Fettsäuren in Wasser
unlöslich.
Polare Lipide sind wichtige Bausteine aller biologischen Membranen. Polar
heißen sie, weil das eine Molekülende eine Atomgruppe mit polaren Bindungen
trägt. Solche Atomgruppen treten mit Wassermolekülen in Wechselwirkung und
bilden eine Wasser-(Hydrat-) Hülle um sich, man nennt sie daher hydrophil
(wasserliebend).
Die Kohlenwasserstoffketten der Fettsäurereste haben unpolare Bindungen, sie
bilden keine Wasserhülle und heißen hydrophop (wassermeidend).
Besonders hoch ist der Anteil an mehrfach ungesättigten Fettsäuren. Hierdurch
erhalten die biologischen Membranen weitgehend flüssige Beschaffenheit. Je nach
Anderung der Membranfestigkeit wird der Stoffdurchtritt erleichtert oder
erschwert.
Zu den Lipiden gehören auch Steroide. Sie treten als Membranbausteine auf.
Plasmolyse
Das Cytoplasma löst sich von der Zellwand, der Vakuole wird Wasser entzogen,
wenn wieder Wasser in die Zelle strömen kann, nennt man dies Deplasmolyse.
Bei der Plasmolyse verkleinert sich die Vakuole, die Stoffkonzentration im
Inneren der Vakuole nimmt zu [mol/l], das Plasmalemma löst sich von der
Zellwand, bleibt aber durch die Hecht´schen Fäden noch mit der Zellwand
verbunden. Bei der Deplasmolyse vergrößert sich die Vakuole, die
Stoffkonzentration in der Vakuole sinkt und das Plasmalemma wird wieder gegen
die Zellwand gedrückt.
Chemische Grundlagen der Reaktionen im Organismus
Ist die Fähigkeit eines Atoms, Elektronen anzuziehen groß, die eines anderen
Atoms dagegen gering, werden die Bindungselektronen ganz zum einen Partner
hingezogen. Es entstehen positiv und negativ geladene Ionen. Metallatome sowie
der Wasserstoff bilden positiv geladene oder Kationen. Nichtmetalle bilden
negativ geladene oder Anionen.
Kationen und Anionen ziehen einander infolge der gegensätzlichen Ladung an, es
entsteht eine Ionenbindung. Diese Anziehungskräfte haben keine besondere
Richtung, sondern wirken gleichmäßig nach allen Raumrichtungen. Daher entstehen
keine Moleküle, vielmehr wird ein dreidimensionaler Kristall aus Ionen
aufgebaut, dieser ist als ganzes elektrisch neutral. Während die räumliche
Struktur im Kristall (Ionengitter) hohe Bindungskräfte besitzt, ist die
einzelne Ionenbindung nur schwach. In wäßriger Lösung sind die Ionen stets von
einer Wasserhülle umgeben, sie sind hydratisiert.
Wasserstoffbrücken
Zwischen Dipolmolekülen herrschen zwischenmolekulare Kräfte. Besonders
ausgeprägt sind diese, wenn ein Wasserstoff-Atom an ein stark elektronegatives
Atom (Fluor, Sauerstoff, Stickstoff) gebunden ist. Das positiv polarisierte
H-Atom kann dann mit einem negativ polarisierten Atom in Wechselwirkung treten.
Wenn aufgrund der Größe und der räumlichen Struktur der Moleküle ein geeigneter
Bindungsabstand möglich ist, entstehen Verknüpfungen, die man als Wasserstoffbrücken
bezeichnet.
Funktionelle Gruppen
Eine Atomgruppe im Molekül, die dessen Reaktion weitgehend bestimmt, nennt man
eine funktionelle Gruppe. Gleiche funktionelle Gruppen bedingen gleichartige
chemische Eigenschaften und Reaktionen.
Bau- und Inhaltsstoffe der Zellen
Alkohole (Alkanole)
Alkohole leiten sich von den Kohlenwasserstoffen ab, indem ein H-Atom oder
mehrere durch je eine OH-Gruppe ersetzt sind. Sie bilden in Wasser jedoch keine
OH minus Ionen und wirken nicht basisch.
Carbonsäuren
Sie sind durch die Gruppe -COOH gekennzeichnet. Die meisten
Carbonsäuren sind schwache Säuren, d.h. sie haben nur eine geringe Tendenz, den
Wasserstoff der Carboxylgruppe als Proton (H +) abzuspalten (Protolyse). Je
ausgeprägter die Protolyse-Reaktion einer Säure ist, um so stärker ist die
Säure.
Puffer
Gemische aus Salzen starker Säuren mit schwachen Basen zusammen mit der
dazugehörigen freien Base. Puffer sind von großer Bedeutung, um bei Reaktionen
den ph-Wert konstant zu halten.
Aminosäuren und Proteine (Eiweißstoffe)
Proteine sind die Hauptbestandteile des Cytoplasmas. Es sind Makromoleküle, die
durch Verknüpfung von Aminosäuren entstehen. Proteine sind Polymere
(=Verbindungen aus sehr großen Molekülen), deren Monomere (=Stoffe mit selbständigen
Molekülen) Aminosäuren sind. Sie sind somit Aminosäureketten (>100 AS). Eine
Aminosäurekette ist spiralig gewunden und dann räumlich verknotet
(Tertiärstruktur).
Alle in Proteinen eingebauten Aminosäuren haben die gleiche Grundstruktur, sie
unterscheiden sich nur in dem Rest R:
R
H
C
H2N
COOH
Aminosäuremoleküle tragen sowohl positive als auch negative Ladungen
(Zwitterionen).
Peptide
Die COOH-Gruppe einer Aminosäure kann sich mit der NH2-Gruppe einer anderen
Aminosäure unter Wasseraustritt verbinden, dabei entsteht ein Dipeptid. Lange
Ketten von peptidisch verknüpften Aminosäuren nennt man Polypeptide.
Erreicht eine Peptidkette eine gewisse Länge, so kommt es innerhalb des
Moleküls zur Ausbildung zusätzlicher schwacher Bindungen, die Polypeptidkette
nimmt eine räumliche Gestalt an -> Protein.
In den Proteinen treten 20 verschiedene Aminosäuren auf. Die Reihenfolge der
Aminosäuren in einer Polypeptidkette heißt Aminosäuresequenz oder
Primärstruktur. Die Aminosäurekette besitzt ein Ende mit freier Aminogruppe und
ein Ende mit freier Carboxylgruppe, das Polypeptid hat somit eine Richtung.
Sekundärstruktur: Alpha - Helix (die Polypeptidkette ist schraubig angeordnet
und durch Wasserstoffbrücken stabilisiert), Beta - Helix (eine andere stabile
Struktur der Polypeptidkette, die sich bei der Faltblattanordnung der
Peptidebenen ergibt).
Tertiärstruktur (Funktionsstruktur)=Raumgestalt der Kette (Helix/Faltblatt):
unpolare Aminosäure-Seitenketten bevorzugen eine enge Nachbarschaft zueinander
und ordnen sich dabei vor allem im Molekülinneren an. Dadurch drängen sie
gewissermaßen die Wassermoleküle der das Proteinmolekül umgebenden wäßrigen
Lösung aus dem Innern des Proteinmoleküls heraus. Man bezeichnet diese
Erscheinung als hydrophobe Wechselwirkung.
Quartärstruktur: Raumgestalt eines Proteinkomplexes (mehrere Proteine)
Proteine enthalten stets die Aminosäuren Glutaminsäure und Asparaginsäure,
deren Seitenkette eine weitere Carboxylgruppe aufweist. In den Proteinen gibt
es auch stets Aminosäuren mit einer zusätzlichen Aminogruppe in der
Seitenkette, diese kann ein Proton aufnehmen (basisch reagieren), dies sind
basische Aminosäuren. Proteine mit Überschuß an basischen Aminosäuren nennt man
basische Proteine, solche mit einem Überschuß an sauren Aminosäuren saure
Proteine. Zu den sauren Proteinen gehören viele Enzyme.
Erwärmt man Proteine auf eine Temperatur von über 60°C, so wird infolge der
starken Wärmebewegung die Tertiär- und z.T. auch die Sekundärstruktur zerstört.
Das Protein ist damit denaturiert.
Kohlenhydrate
Kohlenhydrate sind die wichtigsten Energiequellen der meisten Zellen, ferner
dienen sie als Reservestoffe und als Stützsubstanzen. Die Baueinheiten (Monomeren)
aller Kohlenhydrate sind die Monosaccharide (Einfachzucker).
Monosaccharide sind Verbindungen, die ein Kohlenstoffgerüst von 3, 4, 5, 6 oder
7 C-Atomen enthalten. Es sind stets Polyalkohole, sie enthalten also mehrere
Hydroxyl-gruppen im Molekül und sind daher sehr gut wasserlöslich.
Disaccharide entstehen durch die Zusammenlagerung von zwei
Monosaccharid-Molekülen unter Wasserabspaltung.
Polysaccharide (Vielfachzucker) sind makromolekulare, aus zahlreichen
Mono-sacchariden aufgebaute kettenförmige Moleküle. Alle Polysaccharide können
durch Hydrolyse (z.B. durch Enzyme oder mit Säuren) in ihre Bausteine
(Monomeren) zerlegt werden. Zu den Polysacchariden gehören:
Stärke, welche aus Tausenden von Glukosemolekülen aufgebaut ist.
Glykogen, stärkeähnlich aufgebaut.
Cellulose, der Hauptbestandteil der pflanzlichen Zellen, häufigste organische
Verbindung.
Chitin, ein stickstoffhaltiges Polysaccharid, sein Aufbau ähnelt dem der
Cellulose.
Nukleotide und Nukleinsäuren
Nukleinsäuren sind Träger der Erbinformation. Es sind unverzweigte,
kettenförmige Makromoleküle. Ihre Monomeren heißen Nukleotide, somit sind die
Nukleinsäuren Polynukleotide.
Nukleotide bestehen aus je einem Molekül einer Pentose, einem Phosphorsäurerest
und einer stickstoffhaltigen organischen Ringverbindung.
Abbau und Resorption von Kohlenhydraten:
beginnt im Mund durch Wirkung der Alpha – Amylase Stärke wird in
Maltose
gespalten
Glykogen wird im Mund zum Teil in Maltose zerlegt
im ganzen Darmtrakt kann Cellulose nicht angegriffen werden von
Verdauungsenzymen
Coli - Bakterien (im Darm) können Cellulose in geringem Umfang abbauen
saures Magenmilieu zerstört Alpha – Amylase
Dünndarm: Bauchspeichel enthält Alpha - Amylase und spaltet Stärke und
Glykogen in Maltose
Maltase geht von Dünndarmwand aus und zerlegt Maltose im zwei Glukosemoleküle
Weg der Glukose und anderer Monosaccharide durch Darmwand:
Resorptionsgeschwindigkeit ist unterschiedlich groß
Konzentration der Monosaccharide in Darmwandzellen größer als im Darminnenraum
Darmwand kann Stereoisomere unterscheiden - dies bedeutet aktives
Transportsystem für Monosaccharide=Carrier
Carriermoleküle wie Enzyme, die bestimmte Substratmoleküle in Form eines Enzym
- Substrat - Komplexes binden und zur anderen Molekülseite transportieren; dort
werden sie regeneriert , indem sie das Substrat abgeben; der freie Carrier
wandert zurück
Carrier Transport läuft auch gegen ein Konzentrationsgefälle ab;
erfordert daher Energie
aktiver Transport kann durch chemisch ähnliche Substanzen (kompetitiv) gehemmt
werden
Molekulargewichtsberechnung:
1 Mol=Molekülmasse in g
Molekulargewicht=Summe der Atomgewichte
C6 = 12
x 6 = 72
H12 = 1
x 12 =
12 1 Mol=180 g (bei Glukose)
O6 = 16
x 6 = 96
------
Molekulargewicht (MG) 180
Enzyme
Enzyme sind Biokatalysatoren. Enzyme sind auch Proteine. Sie werden durch die
Endung -ase gekennzeichnet. Die von ihnen umgesetzten Stoffe heißen Substrate.
Wenn die Verbindung nur lose gebunden ist, nennt man sie Coenzym. Ist sie so
fest gebunden, daß man sie nur mit einer Strukturänderung des Enzyms abtrennen
kann, heißen sie prostethische Gruppe. Im einfachsten Fall ist dies ein Ion,
das ans Enzymprotein gebunden werden muß, um dessen volle Aktivität
herzustellen.
Wirkung: Beschleunigung von freiwillig ablaufenden, exergonischen Reaktionen;
ermöglichen die Umsetzung bei niedriger (Aktivierungs)energie.
Es wird nie ganz verbraucht, sondern arbeitet immer nur als
'Hilfskraft' :
Enzym + Substrat -----> Enzym-Substrat-Komplex
-----> Produkt + Enzym
Enzymreaktion:
Temperatur und Wasserstoffionenkonzentration beeinflussen die enzymatische
Reaktion. Die Geschwindigkeit der Enzymreaktion nimmt mit der Temperatur zu,
mit steigender Temperatur geht eine Inaktivierung des Enzyms einher.
Eine katalysierte Reaktion läuft ab, wenn die Reaktionspartner mit einer
gewissen kinetischen Energie, der Aktivierungsenergie zusammenstoßen. Der
Katalysator bindet das Substratmolekül an seine Oberfläche, bildet kurz einen
Enzym - Substrat - Komplex und setzt die Aktivierungsenergie herab. Bei der
Reaktion eines Enzyms mit seinem Substrat tritt ein Teil des Enzymproteins mit
dem Substratmolekül in enge Wechselwirkung. Dieser Molekülteil wird
aktives Zentrum genannt. Im aktiven Zentrum wird das Molekül gebunden und es
entsteht ein Enzym-Substrat-Komplex.
Als Schlüssel-Schloß-Prinzip bezeichnet man die Substratspezifität eines
Enzyms. Dies bedeutet, daß jedes Enzym eine Substratauswahl trifft, da nur
bestimmte Moleküle an die Substratbindungsstelle passen.
Bei hoher Temperatur denaturiert Enzymeiweiß wie jedes andere Eiweiß
auch. Denaturierung bedeutet die Zerstörung der Proteinstruktur. Es gibt die
Primärstruktur, dies bedeutet eine einfache Aminosäuresequenz. Die
Sekundärstruktur besteht aus Alpha - Helix und Beta - Helix. Die
Tertiärstruktur ist die Funktionsstruktur und die Raumgestalt der Kette (Helix,
Faltblatt). Die Quartiärstruktur ist die Raumgestalt eines Proteinkomplexes.
Die Michaelis - Menten - Konstante gibt die Affinität zwischen einem Enzym
und dem Substrat an. Je kleiner Km, desto schneller ist die Umsetzung eines
Stoffes. Die Konzentration der Stoffe kann man durch Lichtabsorption messen. Je
höher die Konzentration, desto mehr Enzyme werden bei V Max besetzt. Die
Enzymaktivität kann im Photometer gemessen werden. Es wird in ihm die
Durchlässigkeit von Licht durch eine Moleküllösung gemessen. Dies ist möglich,
da die Moleküle Licht absorbieren (aufnehmen).
Km ist die Substratkonzentration bei halbmaximaler Reaktionsgeschwindigkeit.
Proteine
Proteine entstehen durch die Verknüpfung von Aminosäuren. Sie sind Eiweißstoffe
und die Hauptbestandteile des Cytoplasmas.
Proteine sind Polymere (=Verbindungen aus sehr großen Molekülen), deren
Monomere (=Stoffe mit selbständigen Molekülen) Aminosäuren sind. Sie sind somit
Aminosäureketten (> 100 AS). Eine Aminosäurekette ist spiralig gewunden und
dann räumlich verknotet ( Tertiärstruktur ).
Sind Proteine als kompliziert strukturierte Enzyme tätig, katalysieren sie
wichtige Stoffwechselprozesse. Sie können spezifische Ketten - und
Raumstrukturen ausbilden.
Bei der Diastase wird Stärke enzymatisch abgebaut. Diastase= Amylase
Amylase ist ein Enzym, das Stärke in Maltose spaltet.
Strukturformel der Aminosäure:
O
R
H
O
I
C - C
-
N
C - C
I
O-H
H
H
H - O
Carboxylgruppe
Aminogruppe
Das Zerlegen der Bindung bedarf Wasser, man spricht nun von einer hydrolytischen Spaltung (=Wasser einbauen)
es entsteht ein Dipeptid und Wasser
Kondensationsreaktion: Wasser wird frei
gesetzt
Der ph-Wert ist der negative dekadische Logarhythmus der H+-Ionenkonzantration.
sauer
neutral basisch
1
7
14
ph7 ist also 10 -7 Mol H+-Ionen pro Liter
Diastaseaktivität
Diastase=enzymatischer Abbau von Stärke
Regulierbarkeit der Enzymwirkung
Eine Zelle hat zahlreiche Enzyme, davon sind manche regulierbar, da sich ihre
Wirkungsfähigkeit als Katalysator durch Bindung eines bestimmten Stoffes
verändern läßt. Somit verändert sich bei einer gleichbleibenden
Substratkonzentration die Reaktionsgeschwindigkeit. Den wirksamen Stoff
bezeichnet man als Effektor. wird die Reaktionsgeschwindigkeit durch Bindung
von Effektormolekülen herabgesetzt, spricht man von Hemmung:
Kompetitive Hemmung
Hemmung durch Inhibitor (Molekül) mit gleicher Raumstruktur wie das Substrat.
Der Inhibitor blockiert das aktive Zentrum des Enzyms und wird nicht umgesetzt.
(Wettstreit, Konkurrenzkampf)
nicht kompetitive Hemmung
Inhibitor bindet das Substrat nicht am aktiven Zentrum
Allosterische Hemmung
Inhibitor bindet direkt ans Enzym, nicht am aktiven Zentrum
Inhibitor bindet ans Enzym an vorbestimmter Stelle: allosterisches Zentrum
(liegt direkt neben dem aktiven Zentrum). Folge: Veränderung der Struktur des
aktiven Zentrums, d.h. das Substrat kann nicht mehr binden.
Photosynthese
Grüne Pflanzen können aus Kohlenstoffdioxid und Wasser Kohlenhydrate aufbauen
und dabei Sauerstoff ausscheiden. Zu diesem Vorgang benötigt sie Licht, daher
nennt man ihn Photosynthese. Sie ist die Grundlage für alles Leben auf
der Erde, da alle Lebewesen und nicht grüne Pflanzen auf die organischen
Substanzen angewiesen sind, die die grünen Pflanzen erzeugen. Photosynthese
regeneriert ständig den verbrauchten Sauerstoff der Atmosphäre.
Die Kohlenstoffquelle für Landpflanzen ist das CO2 der Atmosphäre, bei
Wasserpflanzen das im Wasser gelöste CO2, sowie lösliche Carbonate.
Die Ausscheidung von Sauerstoff kann man am Besten bei Unterwasserpflanzen
nachweisen, da man die O2 -Bläschen zählen kann, die aus den
Schnittstellen austreten.
Experimente mit Unterwasserpflanzen
Je größer die Lichtstärke, desto größer ist die Sauerstoffproduktion. Ohne
Licht gibt es keine Sauerstoffbildung. Sauerstoff wird bei der Pflanze von den
Blattunterseiten abgegeben. Je mehr CO2 vorhanden ist, desto mehr O2 wird von
den Pflanzen gebildet. Wenn kein CO2 existiert, gibt es auch keine O2 Bildung.
Während der Sauerstoffentwicklung entsteht in den Blättern Stärke, allerdings
nur in den belichteten Blatteilen.
Die Photosynthese verläuft in ihren Grundzügen bei allen Pflanzen gleich.
Bei der Untersuchung der Wirkung verschiedener Lichtstärken bei konstanter
Temperatur auf die Photosynthese stieg die Photosyntheseleistung mit wachsender
Lichintensität an. Jedoch wurde ein bestimmter Höchstwert bei hohen
Intensitäten nie überschritten. Dieser höchste erreichbare Punkt heißt Lichtsättigungspunkt.
Die Temperatur wirkt sich je nach Stärke des Lichts ganz unterschiedlich aus:
Im Schwachlicht hat die Temperatur einen geringen Einfluß, bei starkem Licht
allerdings steigt die Photosyntheserate mit der Temperatur an.
Bei lichtunabhängigen chemischen Reaktionen steigt die Reaktionsgeschwindigkeit
bei einer Temperaturerhöhung um 10° Celsius etwa auf das Doppelte an [Regel
RGT] Reaktionen, bei denen das Licht unmittelbar chemische Vorgänge
auslöst (photochemische Reaktionen wie z.B. das Belichten eines Films) sind
hingegen nahezu temperaturunabhängig.
Somit besteht Photosynthese aus zwei Reaktionsfolgen: einer lichtabhängigen, aber temperaturunabhängigen Reaktion (Lichtreaktion) und einer lichtunabhängigen, aber temperaturabhängigen Reaktion (Dunkelreaktion).
Die in der Lichtreaktion gebildeten Stoffe sind für die Dunkelreaktion
notwendig. Bei niedriger Lichtintensität wird in der Lichtreaktion nur eine
geringe Stoffmenge gebildet, diese wird schon bei niedriger Temperatur in der
Dunkelreaktion vollständig umgesetzt. Die Photosyntheserate bleibt bei
Temperaturzunahme fast gleich, da bei der Temperaturerhöhung keine zusätzlichen
Stoffe für die Dunkelreaktion zur Verfügung stehen. Bei hohen Lichtintensitäten
läuft die Lichtreaktion in voller Stärke ab, somit stehen genügend
Ausgangsstoffe für die folgende Dunkelreaktion zur Verfügung. Der Stoffumsatz
bei der Dunkelreaktion steigt mit zunehmender Temperatur solange an, bis die
beteiligten Enzyme wegen zu hoher Temperatur denaturiert, und somit unwirksam
werden.
Lichtreaktion
Die Lichtreaktion ist ein Teilprozeß der Photosynthese, sie liefert ATP,
NADPH + H+ und O2. Die Lichtreaktion ist membrangebunden, sie findet in den
Granathylakoiden statt. Das Licht regt das Chlorophyll zur
Elektronenabgabe an. Die e- werden auf Redoxsysteme übertragen. Um die
Elektronenlücke im Chlorophyll zu schließen, wird dem Wasser e- entzogen
(Photolyse des Wassers unter Freisetzung von O2). In der Photolyse wird
Wasserstoff (H+) frei und übertragen auf das NADP+. Die Elektronenlücke im
Photosystem wird über Redoxsysteme geschlossen. Bei der Weitergabe der e- über
die Redoxsystemkette verlieren die e- Energie, die zur Bildung von ATP genutzt
wird (nichtzyklische Phosphorylierung).
Chlorophyll a II wird durch Lichtenergie auf ein höheres Energieniveau
gehoben=a II*
Chlorophyll a II* gibt ein Elektron ans Plastochinon ab, dieses wird dadurch
reduziert (reduzieren=Aufnahme von Elektronen) [a II* sackt wieder auf ein
niedrigeres Energieniveau und bekommt neue Elektronen durch hydrolytische
Spaltung]
Von außen (aus einer wässrigen Lösung) kommt ein 2H+, welches aufgenommen wird
und ans Plastochinon geht.
--------
Chlorophyll a I wird durch Lichtenergie zu a I*, gibt als a I* ein Elektron an
ein Enzym ab, welches dadurch reduziert wird
-> das Enzym katalysiert diese Anlagerung von Wasserstoff an NADP+ und wird
somit oxidiert (d.h. es gibt ein Elektron ab)
Es entsteht nun NADPH, wobei das H wieder von außen aus einer wässrigen Lösung
kommt.
Mit Hilfe der Energie aus den Redoxsystemen wird ADP + Pi zu ATP.
Von a II* zu a I* existiert eine nichtzyklische Photophosphorylierung;
nichtzyklisch, da kein Kreislauf besteht der die Endprodukte wieder zur
weiteren Verarbeitung zum Anfang transportiert
NADP+ : heißt so, weil ADP, ein Phosphat, angelagert wird
ATP und NADPH entstehen letztendlich beim Chlorophyll a I
FAZIT: Gewinnung von Energie für die Dunkelreaktion.
Elektronenlücke: Das Plastochinon wird oxidiert wenn es ein Elektron ans
Chlorophyll a I abgibt, dieses Elektron kommt aus dem Chlorophyll a II*. a II*
hat nun ein Elektronenloch und bekommt aus der hydrolytischen Spaltung ein
neues Elektron.
Durch die Elektronenwanderung nach NADPH muß die E-Lücke in a I' wieder
geschlossen werden, dies geschieht durch die Wasserspaltung.
Dünnschichtchromatographie
Zur Trennung komplexer Gemische und zur besseren Unterscheidung der Stoffe
bedient man sich oft zweidimensionaler Chromatographie. Dazu wird nach der
Auftrennung des Stoffgemischs in einer Richtung der Chromatographiestreifen um
90° gedreht und dann in ein zweites Laufmittel gehängt.
Die Papierchromatographie gestattet die Trennung und Bestimmung von
Stoffgemischen, in denen Mengen von ungefähr 1/1000 mg vorliegen. Etwa ums
Zehnfache empfindlicher ist die prinzipiell ähnliche
Dünnschichtchromatographie. Bei diesem Verfahren wird die Trennung auf einer
dünnen Schicht von Kieselgel, Cellulose o.ä. (der Trägersubstanz) vorgenommen,
die auf Glas oder einer Kunststoff-Folie aufgebracht ist.
Chlorophyll / Absorptionsspektren
Die Photosynthese beginnt mit der Absorption von Licht durch bestimmte
Blattfarbstoffe, die im Membrabsystem der Chloroplasten liegen.
Chloroplasten sind bei den Blütenpflanzen linsenförmige Organellen von 2-8 Mikrometer Länge, die oft zu Hunderten in einer Zelle liegen. Sie sind von einer Hülle (aus zwei Membranen) begrenzt. Die innere Hüllmembran bildet zahlreiche, lamellenartige, flachgedrückte Membransäckchen (Thylakoide) im Innenraum des Chloroplasten aus. Sie sind oft wie Münzen in einer Geldrolle gestapelt. Dies Thylakoidstapel heißen Grana, sie liegen in der Grundsubstanz des Chloroplasten, der Matrix (=Stroma). In den Membranen liegt das Chlorophyll. Isolierte Chloroplasten erzeugen bei Belichtung Sauerstoff und Kohlenhydrate, sind also auch außerhalb der Zelle noch photosynthetisch aktiv. Sie enthalten demnach alle für die Photosynthese benötigten Enzyme.
Die von der Sonne ausgehenden Lichtstrahlen lassen sich als elektromagnetische
Wellen auffassen. Lichtstrahlen kann man als einen Strom winziger
Energieteilchen betrachten, die man Lichtquanten, bzw. Photonen nennt. Die
Quanten kurzwelligen Lichtes sind energiereicher als Quanten des langwelligen
Lichtes. Die Bedeutung der Blattfarbstoffe für die Photosynthese ergibt sich
aus folgendem Experiment: Man belichtet ein panaschiertes Blatt einige Stunden
lang und extrahiert anschließend die Blattfarbstoffe. Dann legt man das Blatt
in eine Iodlösung; sie färbt die durch die Photosynthese gebildete Stärke blau.
Dabei stellt man fest, daß sich Stärke nur an den vorher grünen Stellen
gebildet hat. Nun fertigt man ein Chromatogramm an. Man erkennt Chlorophyll a
und b, sowie mehrere rötlich bis gelb gefärbte Carotinoide (Carotine und Xantophylle).
Ihr Absorptionsvermögen bei den verschiedenen Wellenlängen läßt sich ermitteln,
indem man das Licht spektral zerlegt und die einzelnen Anteile des Spektrums
durch eine Lösung der Blattfarbstoffe schickt. So erhält man ein
Absorptionsspektrum für jeden Farbstoff. Blattfarbstoffe absorbieren vor allem
im blauen und roten Bereich des Spektrums. Weil sie blaue und rote Strahlung
absorbieren, grüne aber reflektieren, erscheinen Chlorophylle und
chlorophyllhaltige Pflanzenteile grün. Bestrahlt man Pflan-zen mit Licht
verschiedener Wellenlänge und bestimmt aus der gebildeten Sauerstoffmenge die
Photosyntheserate für jede Wellenlänge, so erhält man das Wirkungsspektrum der
Photosynthese. Es stimmt mit dem Wirkungsspektrum der Chlorophylle weitgehend
überein. Chlorophylle sind somit die wichtigsten Farbstoffe der Photosynthese.
Chlorophyllabbau
Bei blutfarbenen Laubblättern wird das Chlorophyll von den im Zellsaft gelösten
Anthocyanfarbstoffen überdeckt. Die Färbung des Herbstlaubes entsteht durch Abbau
des Chlorophylls, so daß die in den Blattzellen ebenfalls vorhandenen
gelben bis rötlichen Farbstoffe (Carotinoide) sichtbar werden. Manche Arten
bilden im Herbst noch zusätzlich Anthocyan. Die Abbaustoffe des Chlorophylls
sind braun.
Arnons Versuch zur Photosynthese
Präparation funktionsfähiger Chloroplasten aus Blättern, die auch im
Reagenzglas noch bei Belichtung aus CO2 und H2O Zucker aufbauen
-> Untersuchung des Photosynthesemechanismus außerhalb der Zelle an
isolierten Chloroplasten
Die isolierten Chloroplasten können nur dann CO2 und H2O in Zucker
umwandeln, wenn die Struktur der äußeren Chloroplastenmembran noch intakt ist.
Diese Membran ist sehr empfindlich und läßt sich schon durch leichten
osmotischen Schock aufbrechen, wobei ihre innere Struktur jedoch erhalten
bleibt. Man erhält beim Zentrifugieren solcher Chloroplasten eine
Fraktion mit festen Bestandteilen (Thylakoid- und Granastapel der Chloroplasten
und allem Chlorophyll) und einen leicht gelblichen Extrakt, der alle wasserlöslichen
Komponenten wie Enzyme und Zwischenprodukte des Stoffwechsels enthält. Weder
die Fraktion mit dem Chlorophyll noch der Extrakt alleine können aus H2O und
CO2 im Licht Zucker aufbauen. Dies ist jedoch möglich, wenn beide, Fraktion und
Extrakt, zusammengegeben werden und belichtet werden.
Bei Belichtung der Thylakoide kommt es zur Bildung von Sauerstoff und zur
Bildung von ATP (energiereiche Substanz), ohne daß CO2 anwesend ist. Verdunkelt
man anschließend die Thylakoide und gibt nach einiger Zeit den Extrakt hinzu,
so kann Zucker gebildet werden, wenn man CO2 einleitet.
Hill - Experiment
Hill bracht isolierte Chloroplasten aus Stellaria media und Lamiun album dazu,
Sauerstoff zu entwickeln, indem er Kaliumferrioxalat und
Kaliumferricyanid hinzugab und belichtete.
Die O2 Entwicklung hörte auf, wenn alle Fe 3+ -Ionen der Salze zu Fe 2+
reduziert waren.
Es zeigte sich, daß die Menge an gebildetem O2 äquivalent war der Menge an
gebildetem Fe 2+.
Sauerstoffbildung hat also direkt etwas mit Elektronenübergabe zu tun.
Licht und CO2 Abhängigkeit:
Die Photosyntheserate ist abhängig von
1. der Lichtstärke: je größer, desto größer
2. der CO2 - Konzentration: je größer desto größer
3. nur im Starklicht (ab 1600 Lux) wirkt sich eine Erhöhung der CO2 –
Konzentration
auf die Photosyntheserate aus
Radiographie mit C14
Autoradiographieversuch mit Chlorella und 14CO2
1. Die Algen wurden in einem geschlossenen Gefäß auf ein Filterpapier
aufgebracht.
2. Die Algen wurden belichtet.
3. Die Natriumhydrogencarbonatlösung (NaH14CO3), die das 14C-Atom enthält,
wurde
in die Apparatur eingefüllt.
4. Durch Zugabe von Schwefelsäure (H2SO4) zur NaHCO3-Lösung wurde das 14CO2
ausgetrieben.
5. Das markierte 14CO2 wurde mit Hilfe der Kolbenprober über das Filterpapier
mit
den Algen geleitet. Die Inkubation mit 14CO2 dauerte 1 min.
6. Die Algen wurden in heißem Alkohol abgetötet und zerstört.
7. Der Algenextrakt wurde auf eine Dünnschichtchromatographie (DC)-platte
aufgetragen
8. Die DC-Platte wurde in ein Laufmittel A (Methanol/Ammoniak) gestellt
9. Die DC-Platte wurde danach um 90° gedreht und in Laufmittel B
(Butanol/Ameisensäure/Wasser) gestellt.
10. Die Platte wurde 3 Tage auf einen Röntgenfilm gelegt. Nach Entwicklung
zeigten
sich schwarze Stellen dort, wo 14C
nicht bestand.
Dunkelreaktion
CO2 wird an Ribulose -1,5-bisphosphat gebunden [Ribulose-5-phosphat
besteht aus C5]; durch das Hinzufügen von CO2 entsteht eine instabile C6
Verbindung. Da eine instabile Verbindung besteht, zerfällt sie in 3 PGS
[Phosphoglycerinsäure]
3 PGS bindet mit H2 [kommt aus dem NADPH + H+, welches in der Lichtreaktion zu
NADP+ wird] und es entsteht ein Triose - 3 - phosphat => die Bindung
mit H2 liefert Energie und materiell ein Phosphat ( 12 Triose-3-phosphat )
12 C3 -> aus 2 C3 Körpern entstehen die Endprodukte der Photosynthese
: Glukose, Saccharose und Stärke
10 C3 Körper werden einzeln verarbeitet : 4 C3 zu 1 C7 und 2 C5
letztendlich entsteht dadurch wieder RuDP [C5] welches das C5 bindet
=> Kreisprozeß, der den Akzeptor liefert [Akzeptor=RuDP], man braucht 6x
Ribulose um 1x Glucose herzustellen
Calvin - Benson - Zyklus
Allgemein:
Die erste Station der Photosynthese ist die Energieaufnahme im Chlorophyll,
dieses wird auf ein höheres Energieniveau gehoben und die Energie wird über
Elektronen weitergegeben. Über Redoxsysteme gelangt die Energie zu NADPH und
ATP; die Lichtenergie ist nun in chemische Energie gebunden. In der
Sekundärreaktion wird diese Energie weitergegeben, ATP dient als Überträger von
Phosphat und es entsteht Energie gebunden in Zucker. Letztendlich ist die
chemische Energie der Glucose sogesehen aus dem Licht genommen.
Die Primärreaktion (Lichtreaktion) liefert die Produkte für die
Dunkelreaktion
[Produkte=NADPH , ATP].
Das Endprodukt der Dunkelreaktion ist Glukose, wobei allerdings noch CO2
hinzugefügt werden muß.
Macht man unter Verwendung von radioaktivem CO2 unter Kurzzeitwirkung eine Dünnschichtchromatographie, ergibt sich ein Nachweis für alle entstehenden Substanzen und der Nachweis des Weges vom CO2 im Synthesegeschehen kann erfolgen.
CO2 wird an Ribulose-1,5bisphosphat gebunden, welches der Ausgangsstoff in
dem Kreisprozeß ist, der es regeneriert.
Im Calvin - Zyklus entstehen C3, C5, C7 Körper.
Da gleichzeitig Glucose entsteht, handelt es sich um einen linearen Prozeß.
Das eigentliche Ziel beider Reaktionen ist die Entstehung von Glukose.
Die Energie dafür kommt hauptsächlich aus dem Licht.
Licht und Schattenpflanzen
Bei Sonnenpflanzen finden wir häufig kleinere, aber dicke, derbe Blätter mit
mehrschichtigem Palisadengewebe. Oft haben sie noch Überzüge von Wachs oder von
toten Haaren, durch welche die Strahlung stärker reflektiert wird und damit die
Verdunstung abgeschwächt wird.
Schattenpflanzen besitzen meist dünne, zarte, oft recht große Blätter, die sich
flach ausbreiten, um möglichst viel von dem spärlichen Licht aufzufangen. Das
Palisaden-gewebe ist einschichtig und niedrig, das Schwammgewebe locker. Beide
enthalten reichlich Chlorophyll.
Die Sonnenpflanzen haben die höchste Photosyntheserate nur bei vollem
Lichtgenuß, wo sie den Schattenpflanzen weit überlegen sind, während die
Schattenpflanzen auch unter recht dürftigen Lichtverhältnissen noch mehr
produzieren, als sie für ihren Betriebsstoffwechsel benötigen.
Wasserhaushalt
Das Volumen des Zellsaftraumes (der Vakuole) ist abhängig von der Konzentration
des Außenmediums. Der Plasmolyse muß demnach ein osmotischer Vorgang zugrunde
liegen.
Wasser tritt aus der Vakuole der Zelle in die konzentrierte
(hypertonische) Außenlösung über. Dadurch schrumpft die Vakuole und ihr
Zellsaft konzentriert sich. Der Wasseraustritt hört auf, wenn die
Zellsaftkonzentration in der Vakuole genau so groß ist wie die Konzentration der
Außenlösung (isotonische Lösungen). Ist dagegen die Außenlösung gegenüber dem
Zellsaft von geringerer Konzentration (hypotonisch), dringt Wasser in die
Vakuole ein. Bei der Osmose handelt es sich um eine Diffusion durch eine
halbdurchlässige Membran. Da sich beim Schrumpfen der Vakuole das Protoplasma
von der Zellwand abhebt, muß die halbdurchlässige Membran das Plasmalemma sein.
dagegen ist die Zellwand sowohl für Wasser als auch für darin gelöste Stoffe
durchlässig, wie man mit Farbstoffen leicht zeigen kann.
Normalerweise ist die Konzentration der Außenlösung, die sich in den
Kapillarräumen der Zellwand befindet, geringer als die Konzentration des
Zellsaftes. Somit ist die Vakuole prall gefüllt und der Zellsaft übt einen
beträchtlichen Druck aus, so daß das Cytoplasma gegen die Zellwand gepreßt wird
(Turgordruck). Diese wird dadurch elastisch gedehnt, bis der Gegendruck der
gedehnten Wand (=Wanddruck) ebenso groß ist, wie der Turgordruck.
Schließzellenfunktion / Spaltöffnungsapparat
Die Spaltöffnungen verbinden das Interzellularsystem mit der Außenluft. Sie
liegen zwischen zwei Schließzellen. Diese enthalten Chloroplasten im
Unterschied zu den anderen (chloroplastenfreien) Epidermiszellen. Die Wände der
Schließzellen sind ungleichmäßig verdickt, die Außen - und Innenwände sind
dick, die Wände zu den Nachbarzellen dagegen dünn. Bei Belichtung wird in den
Schließzellen durch Photophosphorylierung viel ATP gebildet. Mit dessen Energie
werden K+-Ionen durch aktiven Transport entgegen dem Konzentrationsgefälle aus
den Nachbarzellen in die Schließzellen gepumpt. Die Anhäufung dieser Ionen läßt
den osmotischen Wert der Schließzellen ansteigen. Daher strömt aus den
Zellwänden und den Nachbarzellen Wasser nach, der Innendruck der Schließzellen
steigt und ihre dünnen Wände wölben sich: der Spalt zwischen den Schließzellen
öffnet sich.
Nach Eintritt der Dunkelheit hört die Photosynthese auf; es wird viel weniger
ATP gebildet und die K+-Ionen wandern entsprechend dem Konzentrationsgefälle
wieder in die Nachbarzellen. Infolgedessen sinkt der osmotische Wert der
Schließzellen, Wasser wird an die anderen Zellen abgegeben und die zuvor prall
gefüllten Schließzellen erschlaffen: der Spalt schließt sich. Bei großer
Trockenheit erschlaffen die Schließzellen infolge Wasserverlustes und der Spalt
schließt sich ebenfalls, was die Wasserabgabe der Pflanzen hemmt. Der
Öffnungszustand wird außerdem reguliert durch die CO2 - Konzentration in den
Interzellularen. Niedrige CO2-Konzentration führt zur Öffnung, hohe zum
Verschließen der Spaltöffnung. Wird tagsüber durch Photosynthese das CO2
verbraucht, so bleiben die Spalten (bei guter Wasserversorgung) offen. Hört bei
Eintritt der Dunkelheit die Photosynthese auf, so steigt die CO2-Konzentration
und der Spalt schließt sich.
Transpiration
Die als Transpiration bezeichnete Wasserdampfabgabe durch Spaltöffnungen ist um
so beträchtlicher, je trockener die umgebende Luft und je größer die
Blattfläche ist, welche mit der Luft in Berührung kommt. Die für die
Photosynthese notwendige Ausbildung einer großen Gesamtfläche gefährdet daher
die Pflanze durch beträchtliche Wasserverluste, wenn nicht ständig aus dem
Boden Wasser nachgesogen wird. So entsteht ein Wasserstrom, der die Pflanze
durchfließt und zugleich dem Ionentransport dient. Denn mit dem
Transpirationsstrom gelangen auch die aus dem Boden aufgenommenen Ionen zu den
Blättern, wo sie durch die Verdunstung des Wassers angereichert werden.
Zugleich wirkt die Verdunstung abkühlend und verhindert dadurch eine
gefährliche Überhitzung der Pflanze bei Sonneneinstrahlung.
Cuticuläre Transpiration
Die Verdunstung am Blatt erfolgt an der gesamten Oberfläche, also durch die
Epidermiswände und die sie bedeckende Cuticula hindurch. Ihr Ausmaß wird im
wesentlichen bestimmt durch die dicke der an sich wenig durchlässigen Cuticula.
Pflanzen mit dünner Cuticula welken leicht. Der cuticuläre Anteil der
Transpiration ist durch die Pflanze nicht regulierbar.
Stomatäre Transpiration
Hauptteil des Wasserdampfes wird durch Stomata (Spaltöffnungen) abgegeben.
Stomata sind die Verbindungen zwischen dem Interzellularensystem des Mesophylls
und der Außenatmosphäre. Schließzellen enthalten im Gegensatz zu
Epidermiszellen Chloroplasten. Wände der Schließzellen sind an der Ober- und
Unterseite verdickt. Durch Turgor-schwankungen können die SZ die
Spaltweite regulieren. Turgorabnahme führt zur Erschlaffung der SZ und zum
Spaltverschluß; Turgorzunahme führt zur Spaltöffnung. Stomata sind im Licht
geöffnet und im Dunkeln geschlossen; geringes Wasserdefizit führt zum
teilweisen oder ganzen Spaltverschluß. Spaltöffnungsbewegung wird auch durch
CO2 - Konzentration und Temperatur gesteuert. Stomatäre Transpiration kann also
von der Pflanze reguliert werden.
Hygrophyten/Xerophyten
Die Pflanzen feuchter Standorte (Hygrophyten), die Bewohner der schattigen
Laubwälder, der Sümpfe, Ufer und der tropischen Regenwälder leiden selten unter
Wassermangel, eher noch wegen der hohen Luftfeuchtigkeit an zu geringer
Transpiration.
Zur ausreichenden Versorgung mit Ionen muß also die Verdunstung erhöht werden.
Diese Pflanzen haben daher meist dünne, große Blätter mit zarter Oberhaut. Die
Spaltöffnungen sind oft über die Oberfläche des Blattes emporgehoben. Die
großen Blätter können das Licht gut ausnützen. Da meist feuchter und schattiger
Standort zusammenfallen, ist dies wichtig. Feuchtpflanzen welken bei
Wassermangel rasch.
Pflanzen trockener Standorte (Xerophyten) vermögen zeitweise oder dauernd
starke Trockenheit des Bodens und der Luft aushalten. Sie bewohnen Felsen und
sonnige Hügel mit durchlässigem Untergrund. Das Wurzelwerk ist bei den meisten
Trockenpflanzen sehr stark entwickelt. Es reicht oft in große Tiefen oder
verbreitet sich in weitem Umkreis unter der Bodenoberfläche, so daß es rasch
viel Wasser vom seltenen Regen aufnimmt. Die Wasserverdunstung durch die
Oberhaut wird durch Verkleinerung der Blätter herabgesetzt. Die
Assimilationsintensität ist infolge der starken Sonnenbestrahlung ohnehin hoch.
Wassertransport
Es ist in erster Linie die Sogwirkung der transpirierenden
(wasserverdunstenden) Blätter, welche die durch Kohäsionskräfte
zusammengehaltenen Wasserfäden in den toten Leitungsbahnen hochzieht, ohne daß
die Pflanze dafür Energie aufwenden braucht.
Transpirationssog:
1. Kohäsion: Die Kraft, die die Wassermoleküle zusammenhält
2.
Adhäsion
Kraft, die die Wassermoleküle
}
Kapillarkraft
an andere Stoffe [Cellulose z.B.] bindet
3. Dampfdruckgefälle: Kraft, die Wasser verdunsten läßt
Bei Wassermangel kann die Pflanze die Wasserabgabe durch Verschluß der
Spalt-öffnungen vorübergehend stark einschränken. Hält jedoch der Wassermangel
längere Zeit an, dann welkt die Pflanze schließlich doch.
Da die Leitbündel von den Wurzeln durch den Stengel oder Stamm bis hin zu den
Zweigen und Blättern ununterbrochene Stränge ausbilden, ist ein Wasser- und
Stofftransport in alle Pflanzenteile gewährleistet.
Wasser wird in der Pflanze über die toten Zellen der Leitbündel und über die
kleinen Hohlräume in den Zellwänden transportiert. Nur die Endodermiszellen
machen hier eine Ausnahme; sie kontrollieren den Einstrom von Wasser und darin
gelösten Stoffen in der Wurzel. Der Transport organischer Stoffe erfolgt durch
lebende Zellen der Leitbündel und von Zelle zu Zelle durch die Plasmodesmen.
Der Transport von Gasen in der Pflanze geschieht durch Diffusion in den
Interzellularen, einem lufterfüllten Hohlraumsystem zwischen den Zellen.
Die Interzellularräume der Blätter verlieren infolge der Transpiration durch
die Spaltöffnungen hindurch fortlaufend Wasserdampf. Aus den Zellwänden
verdunstet daher Wasser ins Intezellularsystem. Die Zellwände im Blatt sind
aber alle miteinander verbunden und treten im Bereich der Leitbündel mit den
Wasserleitungsbahnen in Verbindung. Durch die Sogwirkung der Verdunstung
entsteht deshalb ein Wasserstrom in den Kapillaren der Zellwände vom Leitbündel
zum Interzellularsystem. In den Tracheiden und Gefäßen bildet sich dadurch ein
Unterdruck, der sich bis in die Wurzel fortsetzt.
Der Wurzeldruck ist meist gering. Für den Wurzeldruck sind aktive
Transportvorgänge in der Wurzel verantwortlich: Die Endodermiszellen
transportieren Ionen in den Zentral-zylinder, so daß Wasser osmotisch
nachströmt. Der Wurzeldruck ist leicht zu beobachten: Schneidet man eine
Pflanze, die reichlich Wasser zur Verfügung hat, dicht über dem Boden ab, dann
sieht man aus dem Stumpf Saft austreten.
Manche Pflanzen pressen gelegentlich Wassertropfen aus Wasserspalten, welche
dann wie Tautropfen an den Blattspitzen hängen. Dies geschieht, wenn bei
wasserdampfge-sättigter Luft die Transpiration endet und die Pflanze genügend
Bodenwasser zur Verfügung hat. Diese Abgabe flüssigen Wassers wird durch den
Wurzeldruck verursacht, man nennt diesen Vorgang Guttation.
Wurzelbau / Endodermis / Stofftransport in der Pflanze
Die Wurzel nimmt Wasser und Ionen aus dem Boden auf, verankert die Pflanze im
Boden und speichert auch Assimilate.
Das Wurzelsystem ist je nach Pflanzenart und Bodenbeschaffenheit sehr
verschieden ausgebildet. Es gibt Pfahlwurzeln, mehrere gleichstarke nach unten
treibende Wurzeln, verkümmerte Hauptwurzeln und kräftige flache Seitenwurzeln.
Die Wurzeln wachsen nur an der Spitze, hierbei wird der zarte Vegetationskegel
durch eine Wurzelhaube geschützt, die wie ein Fingerhut auf der Wurzelspitze
sitzt und aus verschleimenden Zellen besteht, welche das Vorwärtsdringen der
Wurzelspitze im Boden erleichtert. Dicht hinter der Wurzelspitze wächst ein
Teil der Oberhautzellen zu schlauchförmigen, wenige Millimeter langen,
dünnwandigen Wurzelhaaren aus. Diese zwängen sich in die Lücken des Bodens ein
und verkleben dabei mit den Bodenteilchen. Die Haare werden nur einige Tage
alt, doch entstehen hinter der wachsenden Wurzelspitze ständig neue, welche
dann mit frischen Bodenteilchen in Verbindung kommen. Auf diese Weise
durchpflügt die Pflanze den Boden. Hinter der Zone der Wurzelhaare sterben die
Oberhautzellen ab. Die Rindenzellen verkorken darunter und werden
undurchlässig, so daß die Aufnahme des Wassers und der Ionen im wesentlichen
auf eine kurze Zone hinter der Wurzelspitze begrenzt ist.
Das Wasser tritt zunächst in die winzigen Hohlräume der Zellwände der Wurzelhaare ein. In diesen Zellwand-Hohlräumen wird das Wasser durch die Wurzelrinde bis zu deren innerster Schicht geleitet. Wasser kann auch osmotisch in die Zellen aufgenommen und von Zelle zu Zelle weitergegeben werden, weil die Konzentration der gelösten Stoffe in der Vakuole der Wurzelhaar- und Wurzelrindenzellen höher ist als im umgebenden Boden und in der Wurzelrinde nach innen zunimmt.
Die innerste Zellschicht der Wurzelrinde heißt Endodermis. Ihre seitlichen Zellwände sind durch Einlagerung korkähnlicher Stoffe wasserundurchlässig. Hier kann daher das Wasser nicht mehr in den Wänden weiterwandern, sondern muß jetzt in die Endodermis-zellen aufgenommen werden. Sie geben es dann an die wasserleitenden Gefäße weiter. Über die Endodermiszellen regelt die Pflanze die Aufnahme des Wassers, in dem auch viele Ionen und Moleküle enthalten sind.
Stofftransport
Über kurze Strecken erfolgt der Transport von Zelle zu Zelle, über lange
Strecken in Leitbündeln. (Leitbündel sind besondere, zusammengefaßte
Leitungsbahnen)
Die Leitbündel verlaufen in Richtung der Längsachse, sie bilden durch Querverbindungen
ein räumliches Netzwerk. Ein Leitbündel besteht aus dem wasserleitenden
Holzteil (Xylem) und dem die Assimilate leitenden Siebteil (Bastteil, Phloem)
mit den Siebröhren.
Beide enthalten in der Regel auch noch dünnwandige, lebende Zellen. Der Siebteil
liegt im Stengel stets außen, in den blättern unten. Häufig sind die Leitbündel
noch von Festi-gungsgewebe aus dickwandigen, stark verholzten Zellen umgeben.
Zwischen Holz- und Siebteil befindet sich bei den zweikeimblättrigen Pflanzen
und bei den Nadelhölzern noch eine Schicht teilungsfähigen Gewebes, das
Kambium, das beim Dickenwachstum der Holzpflanzen eine Rolle spielt.
Bau der Sproßachse
Bei den Zweikeimblättrigen sind die Leitbündel kreisförmig auf dem
Sproßachsen-querschnitt angeordnet. Im Inneren liegt das Mark (dient oft als
Speichergewebe). Außerhalb des Kreises liegt die Rinde, ebenfalls - wie das
Mark - aus Grundgewebe bestehend. Rinde: chlorophyllhaltig ->
Photosynthesefähig. Außerer Abschluß: Epidermis. Markstrahlen (liegen zwischen
zwei benachbarten Leitbündeln) verbinden Rinde und Mark.
Bei den Einkeimblättrigen liegen die Leitbündel über den Sproßachsenquerschnitt
verstreut.
- Wasserleitungsbahnen: Tracheide, Tracheen
- Tracheide: enge, röhrenförmige Einzelzelle
- Tracheen: zylinder- oder tonnenförmige Zellen, mit aufgelösten Querwänden
- als abgestorbene Zellen enthalten sie kein Plasma mehr, sondern sind mit
Wasser
und den darin gelösten Mineralsalzen gefüllt
- Siebteil: besteht aus Siebröhren. Durch die Siebporen hindurch stehen die
Protoplasten der Siebröhrenglieder miteinander in Verbindung. Der
dünnwandige
Protoplast umschließt eine große Vakuole, der Zellkern degeneriert
frühzeitig
-Siebröhrensaft: reich an organischen Stoffen, besonders an Zucker
Direkte Kalorimetrie
Jede Zelle und jeder Organismus können physikalisch als offenes System
betrachtet werden. Das heißt, das zur Erhaltung der für die Zelle typischen
inneren Organisation und Leistungsbereitschaft ein ständiger Energiezufluß
nötig ist, der die Systemgrenze Zellmembran überschteitet. Energie wird in Form
von energiereichen Verbindungen aufgenommen, durch Oxidation wieder freigesetzt
und vom Organismus verbraucht. Auch für diesen gilt das physikalische Gesetz,
daß bei Energieumwandlungen nichts von der Gesamtenergiemenge verlorengeht,
allenfalls in andere Energieformen umgewandelt wird (Energieerhaltungssatz).
Berücksichtigt man dies, so ergeben sich mehrere Wege, den Energieumsatz eines
Organismus zu messen.
Durch die direkte Kalorimetrie werden dabei alle Energieumwandlungen, die
innerhalb eines Organismus ablaufen, über die Wärmeangabe gemessen. Wichtig
dabei ist, daß bei der Bestimmung des Grundumsatzes keine äußere Arbeit, wie
zum Beispiel Bewegung, vom Organismus selbst geleistet wird und dazu definierte
äußere Bedingungen (Temperatur) herrschen.
Indirekte Kalorimetrie
Die indirekte Kalorimetrie geht von der Voraussetzung aus, daß bei biologischen
Verbrennungsvorgängen im Körper eine stöchiometrische Beziehung besteht
zwischen der verbrauchten Substanzmenge und der zur Oxidation verbrauchten
O2-Menge. Man braucht bei dieser Methode also lediglich die Menge des
aufgenommenen und des verbrauchten Sauerstoffs zu bestimmen. Auch die Menge des
bei der Oxidation gebildeten CO2 kann durch Absorption gemessen werden. Um aus
dem Sauerstoff-verbrauch jedoch den Energieverbrauch berechnen zu können, muß
man wissen, wieviel Energie bei der Verbrennung bestimmter Nährstoffe pro Liter
Sauerstoff entsteht. Man nennt dies das kalorische Aquivalent für Sauerstoff.
Sein Wert ist abhängig von der Art des verbrannten Stoffes.
Respiratorischer Quotient / Atmungsquotient
Das Verhältnis der Volumina von ausgeschiedenem Kohlendioxid zu aufgenommenem
Sauerstoff, also der Quotient CO2/O2, wird als respiratorischer Quotient (RQ)
benannt und ist für die drei Nährstoffarten charakteristisch.
Praktisch kann man den RQ messen, wenn man während der normalen Atmung die
Volumina des aufgenommenen O2 und des abgegebenen CO2 mißt. Man benutzt dazu
eine geschlossene Manometeranordnung, die geringe Anderungen des Gasvolumen
anzeigt.
Grundumsatz
Stoffwechsel bedeutet für den Organismus und damit für jede einzelne Zelle
einen ständigen Stoff- und Energieaustausch mit der Umwelt.
Allein um die Leistungsbereitschaft der lebenden Zelle aufrecht zu erhalten,
braucht diese eine ständige Energiezufuhr. Diesen Energieumsatz der ruhenden
Zelle kann man als Grundumsatz betrachten. Die Zelle ist leistungsbereit, jede
Zufuhr von Energie erlaubt sofort eine Zellarbeit. Man kann diesen Grundumsatz
deshalb auch als Bereitschaftsumsatz bezeichnen. Den Energieumsatz der
arbeitenden Zelle, der über den Grundumsatz hinausgeht, nennt man
Tätigkeitsumsatz. Senkt man die Energiezufuhr so weit ab, daß auch der
Grundumsatz nicht weiter aufrecht erhalten werden kann, so kommt die Zelle an
eine Grenze, an der sie gerade noch lebensfähig ist. Dieser Minimalumsatz wird
als Erhaltungsumsatz bezeichnet. Von diesem Stadium aus ist die Zelle nicht
sofort leistungsbereit, sie muß erst ihre Leistungsbereitschaft zurückerhalten.
Stoffabbau und Energiegewinnung durch Atmung und Gärung
Aus den bei der Photosynthese in den Chloroplasten neu gebildeten organischen
Verbindungen (vor allem Zucker) baut die Pflanze eine große Zahl anderer
organischer Stoffe auf (z.B. Proteine, Nukleinsäuren, Membranlipide). Die dazu
nötige Energie gewinnt sie durch Abbau der bei der Photosynthese gebildeten
organischen Stoffe, und zwar vor allem der Kohlenhydrate. Verläuft der Abbau
vollständig, so ist hierzu wie bei der Atmung von Mensch und Tier Sauerstoff
erforderlich, und Kohlenstoffdioxid wird abgegeben. Deshalb bezeichnet man
diesen Vorgang auch bei der Pflanze als Atmung.
Die Grundvorgänge des Stoffabbaus laufen in den Zellen aller Lebewesen in
auffallend gleicher Weise ab. Man kann mehrere aufeinanderfolgende Prozesse
unterscheiden; allerdings treten nicht bei jedem Abbauvorgang alle anschließend
geschilderten Prozesse auf.
1. Abbau makromolekularer Stoffe in ihre Grundbausteine (z.B. Stärke in
Glukose,
Proteine in Aminosäuren).
2. Glykolyse, bei der in einer Kette von Reaktionen Zucker (Monosaccharide)
aufge-
spalten werden und zum Schluß unter Abgabe von CO2 'aktivierte
Essigsäure' ent-
steht. Im Verlauf dieser Reaktionen wird der Stoff NAD
(Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid) zu NADH reduziert und außerdem ATP gebildet.
3. Citronensäurezyklus, in dem die 'aktivierte Essigsäure' an eine C4-Verbindung angelagert und zu Zitronensäure umgesetzt wird. Bei den nun folgenden Abbaureaktionen entstehen wiederum CO2 und NADH neben verschiedenen Carbonsäuren. Abschließend bildet sich die C4-Verbindung zurück. An sie kann sich neue 'aktivierte Essigsäure' anlagern und zu Citronensäure umsetzen, worauf sich die Abbaureaktion wiederholt. Weil am Ende der Reaktionskette die gleiche C4-Verbindung wieder entsteht, die am Anfang in die Reaktionskette eingetreten ist, spricht man von einem Zyklus (Citronensäurezyclus).
4. Endoxidation, bei welcher NADH durch Sauerstoff zu Wasser oxidiert wird.
Mit der dabei freiwerdenden Energie wird ATP aufgebaut. Das ATP steht als
Energiequelle für weitere Stoffwechselreaktionen zur Verfügung. Der Vorgang ist
neben der Photosynthese die wichtigste Energiequelle der grünen Pflanzenzelle.
In nicht-grünen Pflanzenzellen und in den Zellen der Tiere ist die Endoxidation
sogar die hauptsächliche Energiequelle.
Glykolyse / Citratzyklus / Atmungskette
Die Glykolyse ist der anaerobe Abbau von Glukose (Zucker).
Aus den Monosacchariden entstehen zunächst Zuckerphosphate durch Bindung von
Phosphat, das vom ATP geliefert wird.
Bei der Spaltung von Saccharose und von Stärke werden ebenfalls Zuckerphosphate
gebildet. Die Zuckerphosphate wandeln sich dann zu Fructosephosphat um. Dieses
wird in einer weiteren Reaktion zu Fructose-bisphosphat umgewandelt. und dann
in zwei Triosephosphate umgewandelt (C3-Körper) gespalten. Anschließend erfolgt
über mehrere Zwischenstufen unter Wasserstoffabspaltung eine Oxidation, die zur
Bildung von Brenztraubensäure führt. Der Wasserstoff bindet sich an NAD+:
NAD+ + 2[H] -> NADH + H+
Bei der Oxidation wird soviel Energie frei, daß außerdem aus ADP und anorganischem Phosphat (Pi) ATP aufgebaut werden kann. Auch im NADH steckt Energie, denn dessen Wasserstoff kann in der Endoxidation zu Wasser oxidiert werden, wobei ATP entsteht. Während aber aus dem ATP die in ihm enthaltene Energie durch eine einfache Phosphatabspaltung frei wird, kann NADH (und NADPH) nur Energie liefern, wenn die Reaktion mit Sauerstoff abläuft. Die Glykolyse kann erst ablaufen, wenn NAD+ zur Aufnahme von Wasserstoff verfügbar ist. Daher muß das gebildete NADH zu NAD+ oxidiert werden. Dies geschieht durch Sauerstoff (Endoxidation) oder z. B. durch Reduktion von Brenztraubensäure zu Milchsäure (Gärung).
Oxidative Decarbolxylierung
Die Brenztraubensäure wandert in die Mitochondrien. Dort entsteht zunächst
unter Abspaltung von einem Molekül CO2 ein C2-Körper, der nach Oxidation und
Reaktion mit Coenzym A die energiereiche 'aktive Essigsäure'
(Acetyl-Coenzym A) bildet.
Citronensäurezyklus
Bei der nun anschließenden, ebenfalls in den Mitochondrien verlaufenden
Reaktionsfolge wird der Acetylrest der aktivierten Essigsäure (C2-Verbindung)
an die C4-Verbindung Oxalessigsäure gebunden unter Freisetzung von Coenzym A.
Dabei entsteht die C6-Verbindung Zitronensäure mit drei Carboxylgruppen
(Tricarbonsäure). Aus ihr wird über eine Reihe von Zwischenstufen unter
Abspaltung von Wasserstoff und Kohlendioxid Oxalessigsäure zurückgebildet, die
damit wieder zu erneuter Reaktion mit Acetyl-Coenzym A zur Verfügung steht.
Dieser Teil des Stoffabbaus bildet also einen Zyklus; er heißt
Citronensäurezyklus (Citratcyclus) oder Tricarbonsäurecyclus (TCC). Durch den
Citronensäurezyklus wird ein vollständiger Stoffabbau erreicht, denn ebenso
viele C-Atome, wie in Form von aktivierter Essigsäure in ihn eintreten, werden
durch Abspaltung als Kohlenstoffdioxid freigesetzt.
Endoxidation
Der im Citronensäurezycklus und in der Glykolyse abgespaltene Wasserstoff
bindet sich an das NAD+. Das gebildete NADH muß nun wieder zu NAD+ oxidiert
werden, da sonst die Oxidationsvorgänge der Glycolyse und des
Citronensäurecyclus zum Erliegen kämen. NADH gibt seinen Wasserstoff an Enzyme
in der inneren Mitochondrienmembran ab. Sie bilden eine Kette
hintereinandergeschalteter Redox-Systeme (Atmungskette) ähnlich der
Elektronentransportkette bei der Photosynthese. In der Elektronentransportkette
der Atmung werden die Elektronen vom NADH über mehrere Zwischenstoffe weitergegeben.
Das letzte Enzymsystem überträgt Elektronen auf den von außen aufgenommenen
Sauerstoff, dieser wird reduziert und reagiert mit H+-Ionen zu Wasser. Die
Elektronentransportkette der Atmung im Energiegefälle setzt Energie frei für
die ATP-Bildung. Durch die Hintereinanderschaltung der verschiedenen
Redoxsysteme wird erreicht, daß die beträchtliche bei der Oxidation von
Wasserstoff zu Wasser (Knallgasreaktion) freiwerdende Energie nur stufenweise
freigesetzt wird. Die auf jeder Stufe freiwerdende Menge von Energie ist so
klein, daß sie für die Zelle unschädlich ist. Mit der Energie wird ATP
gebildet. Zu den an der Atmungskette beteiligten Redoxsysteme gehören die
eisenhaltigen Cytochrome.
ATP ist der universelle Energieüberträger
Die bei exergonen Reaktionen anfallende Energie kann als Wärme freigesetzt
werden, z.B. zur Erhaltung der Körpertemperatur. Sie kann auch in Form von
chemischer Energie gespeichert werden, um endergone Reaktionen anzutreiben:
Energieübertragung. Jede Zelle besitzt ein System, das energieliefernde
Reaktionen mit energieverbrauchenden Prozessen koppelt.
Alle lebenden Zellen benutzen das gleiche Molekül als zentralen
Energieüberträger: das Adenosintriphosphat (ATP).
Adenosinmonoposphat (AMP) ist ein Nukleotid. Es besteht aus
- der Purinbase Adenin,
- dem Zucker D-Ribose, der ß-glykosidisch über das C1-Atom mit dem N9-Atom der
Base verknüpft ist
- und einer Phosporsäuregruppe (Synonym: Phosphatgruppe), die mit der
C5-OH-Gruppe des Zuckers verestert ist.
AMP tritt auch als Baustein der Ribonukleinsäure (RNA) auf.
Adenosindiphosphat (ADP) besitzt eine weitere Phosphatgruppe, die mit dem
Phosphorsäurerest des AMP über eine Säureanhybridbindung verbunden ist; beim
ATP ist mit diesem noch ein dritter Phosphatrest verknüpft.
ATP kann mit Wasser reagieren zu ADP und Phosphorsäure:
ATP + H2O -> ADP + Pi ( i steht für anorganisch)
Bei der Reaktion von ATP und Wasser zu ADP und Pi (Hydrolyse des ATP) wird Energie frei. Das ATP/ADP-System ist für die Zelle so etwas ähnliches wie die Münzen im Zahlungs-verkehr - das 'Kleingeld der Zelle'. Wo Energie verbraucht wird, wird eine entsprechende Anzahl von ATP-Molekülen hydrolysiert. Die freigesetzte Energie kann nun für endergone Reaktionen verwendet werden.
BANK
BIOLOGISCH
Bargeld
ATP-Vorrat des Muskels
Bankkonto
Phosphokreatinvorrat
Bargeldeinnahme
Glukosezufuhr
langfristige
Glykogen
Annahmen
größter
Geldbedarf
Sauerstoffmangel bei Arbeit
Sauerstoffschuld
reiche
Verwandte
Leber, Herz
Leihhaus
Milchsäuregärung
Pfandscheine
Milchsäure
Endergone Reaktionen können im Körper nur dann ablaufen, wenn gleichzeitig
eine exergone Reaktion abläuft, die die nötige Energie liefert. Beide -
exergone und endergone - Reaktion verlaufen in unmittelbarer Nachbarschaft.
Dafür sorgt ein Enzym, an das alle Reaktionspartner während der Reaktion
gebunden sind. Während der Reaktion entsteht ein kurzlebiges energiereiches
gemeinsames Zwischenprodukt:
-Gemeinsam heißt es, weil es zur exergonen und endergonen Reaktion gehört
-Zwischenprodukt, weil es weder in der Summengleichung der einen, noch der
anderen Reaktion vorkommt.
Alkoholische Gärung
Ohne Sauerstoff kann die Zelle organische Verbindungen (z.B. Zucker) nur
unvollständig abbauen. Man spricht dann von Gärung, auch sie ist ein Vorgang
der Dissimilation. Die bei der Gärung gebildeten Endprodukte sind noch
verhältnismäßig energiereich. Der Energiegewinn durch Gärung ist deshalb viel
geringer als der durch Atmung, bei der nur die energiearmen Stoffe Kohlenstoffdioxid
und Wasser entstehen.
Bringt man Hefepilze in eine verdünnte Zuckerlösung und schließt diese dann von
Luft-sauerstoff ab, gedeihen sie trotzdem darin, ja sie vermehren sich sogar.
Der Zucker wird dabei in großem Umfang zu Ethanol und CO2 umgesetzt nach der
Summengleichung:
C6H12O6 -> 2 C5H5OH + 2 CO2
Diesen Vorgang nennt man alkoholische Gärung.
Wenn jedoch die Hefepilze freien Sauerstoff zur Verfügung haben, können sie,
wie die Zellen anderer Organismen, den Zucker auch vollständig oxidieren. Sie
vermögen also sowohl durch Atmung wie durch Gärung Energie zu gewinnen. Auf
diese Weise erschließen sich die Hefepilze eine besondere ökologische Nische,
in der dauernd sauerstoffbedürftige Organismen nicht existieren können.
Übersteigt das bei der Gärung entstehende Ethanol die Konzentration von 15%,
gehen die Hefepilze im eigenen Ausscheidungsprodukt zugrunde.
Die zuvor genannte Summengleichung gibt nur die Ausgangs- und Endprodukte der
alkoholischen Gärung an. Die dazwischen liegenden Reaktionen sind bis zur
Brenztraubensäure die gleichen wie die der Glykolyse. Da kein Sauerstoff zur
Verfügung steht, kann der Wasserstoff des NADH nicht wie bei der Endoxidation
zu Wasser oxidiert werden. Der Wasserstoff geht auf Zwischenprodukte des Stoffabbaus
über und reduziert diese. Im Fall der alkoholischen Gärung in den Hefezellen
spaltet sich von der Brenztrau-bensäure zunächst CO2 ab. Das so entstandene
Ethanal (Acetaldehyd) wird dann durch NADH zu Ethanol (Ethylalkohol) reduziert.
Auch viele Bakterien können Energie gewinnen, ohne daß sie dazu Sauerstoff
benötigen. Sie wandeln wie die Hefen energiereiche Moleküle in energieärmere um
und benützen die dadurch frei werdende Energie für ihre Lebensvorgänge.
Die Milchsäurebakterien gewinnen Energie, indem sie Zuckermoleküle zu
Milchsäure abbauen:
C6H12O6 -> 2 CH3 x CHOH x COOH
Bei dieser Milchsäuregärung, die auch im arbeitenden Muskel bei ungenügender
Sauerstoffversorgung abläuft, wird der im Verlauf der Glykolyse freigesetzte
Wasserstoff auf die Brenztraubensäure übertragen und diese dadurch zu
Milchsäure reduzieren.
Genetik
30 Morphologische Definition von Art & Rasse
Allele
1. Mendelsche Regel
31 2. & 3. Mendelsche Regel
Monohybrider
Dihybrider Erbgang
32 Chromosomen
Mitose
33 Meiose
34 Crossing over
Genkartierung
35 Doppel c.o.
Erbeigenschaften des Menschen
36 Phenylketonurie
Stammbaumanalyse
DNA
37 Desoxyribonukleinsäure
38 Meselson & Stahl
Replikation der Dann
Dichtegradientenzentrifugation
Pränatale Diagnose
39 Pränatale Diagnose
Proteinbiosynthese
40 Proteinbiosynthese
Bakterienzellstruktur
41 Viren
Zyklische Vermehrung der Phagen
Riesenchromosomen
Genetischer Code
42 Genetischer Code
Genmutationen
Morphologische Definition von Art und Rasse:
Zu einer Art gehören alle Individuen, die in ihren wesentlichen Merkmalen
untereinander und mit ihren Nachkommen übereinstimmen. Individuen, die sich nur
in wenigen, aber den gleichen Merkmalen von anderen Individuen ihrer Art
unterscheiden, bilden eine Rasse dieser Art.
Genetische Definition der Art:
Zu einer Art gehören alle Individuen, die sich miteinander paaren können und
fruchtbare Nachkommen haben.
Die meisten höheren Lebewesen sind diploid, d.h. sie besitzen alle
Erbanlagen in zweifacher Anfertigung. Dies bedeutet, daß fast alle Chromosomen
doppelt vorliegen.
Man spricht von reinerbigen Lebewesen, wenn sich im Verlauf mehrerer
Generationen das betrachtete Merkmal nicht ändert.
Bereits Mendel bezeichnete die Individuen der verwendeten Ausgangsrassen als
Parentalgeneration (=Elterngeneration). Die daraus entstehende Generation wird
als 1.Filialgeneration bezeichnet, die nächste Generation als
2.Filialgeneration usw. Die Individuen, die aus der Kreuzung von Pflanzen
zweier reiner Rassen hervorgehen, bezeichnet man auch als Bastarde, Mischlinge
oder Hybriden.
Ein anderer Begriff für Merkmal ist Phän. Die Gesamtheit aller Merkmale eines
Indivi-
duums nennt man Phänotyp.
Von den Phänotypen schließt man auf die Erbanlagen, die auch Gene genannt
werden. Die Gesamtheit aller Erbanlagen wird als Genotyp bezeichnet.
reinerbig -> homozygot
mischerbig -> heterozygot
ALLELE sind Unterordnungen von Genen
- liegen Allele auf einem Chromosom, bilden sie eine Keimzelle (immer das
Gleiche!!!)
- in Metaphase-Chromosomen kann man Merkmale (=Allele) erkennen
- wenn Allele nicht zusammenhängen, kann man sie frei kombinieren=>
Kopplungsgruppe
- wenn Allele auf einem Chromosom liegen=> eingeschränkte Kombinierbarkeit
Allele liegen auf Chromosomen, Chromosomen sind Kopplungsgruppen, Allele werden gekoppelt weitergegeben.
Mendelsche Regeln
1. Mendelsche Regel: Uniformitätsregel, Reziprozitätsregel
Kreuzt man zwei reinerbige Individuen von Rassen einer Art, die sich in einem
Merkmal unterscheiden, so sind die in der 1. Filialgeneration entstehenden
Nachkommen bezüglich dieses Merkmals alle gleich. Uniformität der
1.Filialgeneration - Individuen tritt auch dann auf, wenn bei der Kreuzung das
Geschlecht der Eltern vertauscht ist (reziproke Kreuzung).
2. Mendelsche Regel: Spaltungsregel
Kreuzt man die Individuen der F1 unter sich, so ist die F2-Generation nicht
gleichförmig, sondern spaltet in bestimmten Zahlenverhältnissen auf, und zwar
erhält man beim monohybriden-dominant-rezessiven Erbgang Individuen mit dem
dominanten Merkmal, und solche mit dem rezessiven Merkmal im Verhältnis 3:1.
Beim intermediären Erbgang beträgt das Verhältnis 1:2:1, d.h. ein Teil gleicht
dem einen, ein Teil dem anderen Großelter. Zwei Teile sind in der Merkmalsausbildung
intermediär.
Intermediär:
rot + weiß=rosa
Aus der Wirkung der beiden Allele ergibt sich für das Merkmal eine mittlere
Erscheinungsform.
3. Mendelsche Regel
(Regel von der Neukombination der Gene, Unabhängigkeitsregel, Regel von der
Unabhängigkeit der Erbanlagen)
Erbanlagen werden unabhängig von einander vererbt und bei der Keimzellenbildung
und der Befruchtung neu kombiniert, sie sind frei kombinierbar.
Die Erbanlage wird über die Keimzelle weitergegeben. Wenn in einer Zelle
zwei verschiedene Erbanlagen für ein Merkmal vorliegen, von denen die eine
nicht (merklich) zur Ausprägung gelangt, so nennt man diese rezessiv.
Diejenige Erbanlage, die in einem solchen Fall (weitgehend) allein realisiert
wird, nennt man dominant.
Monohybrider / Dihybrider Erbgang
Beim monohybriden Erbgang unterscheiden sich die Kreuzungspartner durch gegen-
sätzliche Ausbildung eines Merkmals als reinerbig.
Beim dihybriden Erbgang unterscheiden sich die Kreuzungspartner in zwei
Merkmalspaaren.
Rückkreuzung
Man spricht von Rückkreuzungen, wenn Nachkommen, z.B. Individuen aus der
F1-Generation, mit den (reinerbigen!) Individuen der Parentalgeneration
gekreuzt werden. Rückkreuzungen können als geeignete Methode zur Lösung der
Frage eingesetzt werden, ob ein Individuum reinerbig oder mischerbig ist. Dabei
ist es zweckmäßig, zur Kreuzung den Elter zu verwenden, der homozygot bezüglich
der rezessiven Erbanlagen für das betrachtete Merkmal ist.
Chromosomen
Die Chromosomen sind winzige Gebilde, die gewöhnlich nur eine Länge von wenigen
Mikrometern aufweisen. Sie enthalten aber in jeder Chromatide ein DNA-Molekül,
das mehrere cm lang, also etwa 10 000 mal länger ist. Dies ist nur möglich,
weil die DNA mehrfach verschraubt vorliegt.
Die Anzahl der Chromosomen ist in teilungsfähigen Zellen bei jeder Pflanzen-
und Tierart konstant; ihre Anzahl ist für jede Art charakteristisch und kann
selbst bei nah verwandten Arten verschieden sein. Körperzellen der Tiere, des
Menschen und die meisten Zellen der Blütenpflanzen besitzen einen doppelten
Chromosomensatz, d.h. von den Chromosomen sind in der Regel je zwei in Form und
Größe gleich (homologe Chromosomen). Man nennt solche Zellen diploid. Die
Keimzellen hingegen sind haploid, besitzen also nur den einfachen
Chromosomensatz. Die Chromosomen entstehen stets durch Selbstverdoppelung aus
bereits vorhandenen Chromosomen. Über die Keimzellen gelangen sie von einer
Generation zur nächsten.
Autosomen: Chromosomen, die nicht-geschlechtliche Gene tragen => 1-22
Gonosomen: Chromosomen, die das Geschlecht
bestimmen =>
x, y
Mitose
Eine Zellkernteilung nennt man Mitose. Bei diesem Vorgang wird das (vor der
Kernteilung verdoppelte!) Erbmaterial auf die entstehenden neuen Zellkerne
verteilt. Meist teilt sich im Zusammenhang mit der Kernteilung auch die übrige
Zelle. Jedoch muß eine Mitose nicht immer mit einer Zellteilung verbunden sein.
Es gibt verschiedene Phasen, die man bei der Mitose voneinander
unterscheiden kann: die Prophase, Metaphase, Anaphase, Telophase, und die Phase
zwischen zwei Kernteilungen, die Interphase.
Zu Beginn der Zellteilung kontrahieren sich die DNA-haltigen Chromosomen und
werden dadurch sichtbar (Prophase). Jedes Chromosom besteht vor der Mitose aus
zwei identisch gebauten Strängen, den Chromatiden, die sich vollständig
voneinander trennen und nur noch durch das Centromer zusammengehalten werden.
In der Metaphase können die verschiedenen Chromosomen nach Form und Größe
deutlich unterschieden werden. Die beiden Schwester-Chromatiden eines
Chromosoms trennen sich voneinander und wandern zu entgegengesetzten Polen
(Anaphase). Dadurch erhält jeder Pol einen vollständigen Satz von Chromatiden.
(Bei der Mitose wandern niemals die beiden Schwester-Chromatiden an den selben
Pol.) Nun lockern sich die Chromatiden der Tochterkerne in lange, dünne Fäden
auf, so daß sie im Lichtmikroskop nicht mehr einzeln zu erkennen sind
(Telophase). Jede Tochterzelle hat nach der Zellteilung die selbe Zahl von
Chromosomen, wie sie die Zelle vor der Teilung besaß. Diese Chromosomen
bestehen aus einer Chromatide. Kernkörperchen und Kernhülle werden wieder
ausgebildet: aus dem alten Kern sind zwei neue entstanden. Der Zellkörper
schnürt sich im Aquator durch oder bildet dort eine Quermembran aus; so entstehen
zwei neue Zellen, die zur Größe der Mutterzelle heranwachsen. Bei der
Durchschnürung werden auch die Mitochondrien und die Chloroplasten (soweit
vorhanden) auf die beiden Tochterzellen verteilt.
Mit der Entschraubung der Chromosomen nimmt ihre Stoffwechselaktivität wieder
zu: bis zur nächsten Kernteilung verdoppeln sie sich, jedes Chromosom besteht
dann aus zwei Chromatiden. Dazu ist die Synthese neuer DNA-Moleküle und der
Chromatiden-Proteine nötig. Die Chromatiden bzw. Chromosomen werden aber erst
bei der nächsten Teilung wieder sichtbar. Die Vorgänge vom Abschluß der Mitose,
bei der die Tochterzellen gebildet werden, bis zum Abschluß der folgenden
Mitose, bezeichnet man als Zellzyklus.
Der komplizierte Mitosevorgang sichert die gleichmäßige Aufteilung der
Chromatiden auf die beiden Tochterkerne. Dadurch wird die vollständige
Weitergabe der in den Chromatiden enthaltenen Erbanlagen von Zelle zu Zelle
gewährleistet.
Die Mitose dient somit zur Bildung neuer Zellen.
Meiose
Als Meiose bezeichnet man eine aus zwei Kernteilungsschritten bestehenden
Vorgang.
Sie beginnt nach dem Sichtbarwerden der Chromosomen mit der Paarung der
homologen Chomosomen. Dabei lagern sich je zwei homologe Chromosomen eng
nebeneinander. In dieser Phase erkennt man, daß jedes Chromosom aus zwei
Schwesterchromatiden aufgebaut ist. Sie sind nur noch durch das ungeteilte
Centromer miteinander verbunden, deshalb bilden die beiden gepaarten homologen
Chromosomen einen Komplex aus vier Chromatiden. Dieser Komplex ordnet sich nun
in der Aquatorialplatte der Kernspindel an.
Schließlich trennen sich die homologen Chromosomen wieder, die eine Hälfte
bewegt sich zum einen Spindelpol, die andere zum entgegengesetzten.
Anschließend teilt sich die Zelle.
Bei der ersten Teilung kommt es zur Reduktion der Zahl der Chromosomensätze
auf die Hälfte, d.h. für Diplonten auf 1n, die homologen Chromosomen werden
also voneinander getrennt. Hierbei bleibt es allerdings dem Zufall überlassen,
welches der beiden homologen Chromosomen -das vom mütterlichen oder das
vom väterlichen Organismus stammende- zu welchem Pol gelangt. In den beiden
entstandenen Zellen befindet sich jetzt je ein homologes Chromosom mit seinen
beiden Chromatiden. Nun läuft die zweite Reifeteilung ab, dabei werden die
beiden Schwesterchromatiden voneinander getrennt. Die Meiose führt also zur
Bildung von vier haploiden Zellen. Die Chromosomen bestehen bis zur
Befruchtung nur aus einer Chromatide. Kurz vor oder nach der Befruchtung
entstehen durch Verdopplung der Chromatiden wieder Chromosomen mit zwei
Schwesterchromatiden.
Durch die Meiose erhält jede reife Geschlechtszelle einen einfachen, aber
vollständigen Satz von Chromosomen, d.h. von jedem Paar homologer Chromosomen
eines. Bei der Befruchtung verschmelzen eine männliche und eine weibliche
Geschlechtszelle und damit wird in der befruchteten Eizelle der doppelte
Chromosomensatz wiederhergestellt.
Kurz:
Bei der Meiose liegen die Chromatiden in der ersten Phase, der Prophase
ungeordnet -wie in einem Knäuel- zusammen. In der Metaphase ordnen sie sich
schon zu Chromoso-men zusammen. In der Anaphase sind väterliche und mütterliche
Chromosomen schon sichtbar voneinander getrennt. In der Telophase teilt sich
diese eine diploide Zelle (=homolog=doppelter Chromosomensatz) in zwei neue
Zellen und die erste Reifeteilung ist abgeschlossen. Bei der zweiten
Reifeteilung liegen jetzt in der Prophase zwei Zellen mit je einem Chromosom
vor. Dieses Chromosom löst sich in der Metaphase zu je zwei Chromatiden. In der
Anaphase teilt sich jede Zelle wieder in zwei Zellen auf und in der Telophase
gibt es jetzt vier Zellen mit je einem Chromatid. Diese vier Zellen sind
haploid und für gewöhnlich unterschiedlich groß.
Bei der Bildung männlicher Gameten erfolgt in der Regel eine Bildung von vier
gleich
großen Keimzellen, bei der Bildung der weiblichen Gameten erfolgt die
Teilung oft nicht gleichmäßig: es kommt in den beiden Teilungsschritten oft zur
Ausbildung von 3 Polkörperchen und einer relativ großen Gamete.
Crossing over
Die Kopplung von Genen kann auch gelegentlich durchbrochen werden.
Bei der Reifeteilung paaren und umschlingen sich die homologen Chromosomen;
dabei erfolgt an einer Stelle ein Bruch der Nichtschwester-Chromatiden. Die
Bruchstücke verknüpfen sich dann über Kreuz (Chiasma). Durch eine solche
'Überkreuzung' werden die auf den abgetrennten Teilstücken liegenden
Gene aus ihrer bisherigen Kopplungsgruppe gelöst, 'entkoppelt' und
gegeneinander ausgetauscht (Crossing-over).
Die Häufigkeit, mit der ein Chiasma bei einem bestimmten Chromosom beobachtet
wird, entspricht der Häufigkeit von Crossing-over bei der Kopplungsgruppe
dieser Chromosomen.
Genkartierung
Die Austauschhäufigkeit zweier Gene eines Chromosoms ist ein Maß für den
Abstand dieser Gene voneinander.
Um eine Genkartierung herzustellen, muß man die relativen Abstände der
einzelnen Gene auf den Chromatiden ermitteln. Die gewünschten Informationen
erhält man aus der Anzahl der Phänotypen, aus der Anzahl der Austausche und aus
der Anzahl der Crossing-over auf einem Chromosomenstrang.
Der Abstand der einzelnen Gene bei einer Genkartierung ist wichtig. Je mehr
Crossing-over abgelaufen sind, desto größer ist der Abstand zwischen den
einzelnen Genen untereinander. Je weniger Crossing-over die Gene ausgetauscht
haben, desto kleiner ist der Abstand zwischen den einzelnen Genen. Die
Genkartierung wird um so ungenauer, je mehr Crossing-over stattgefunden haben.
Bedingungen
Die Gene sollten möglichst eng beieinander liegen, nur auf einem Chromosom
(Kopplungsgruppe). Ein (homozygot) rezessiver Elter wird gegen einen
heterozygot dominanten gekreuzt.
Wenn ein Gen einen geringen Abstand zum anderen Gen hat, dann wird es weniger häufig ausgetauscht.
Beispiel:
Man muß also zuerst herausfinden, wieviele Crossing-over stattgefunden
haben, und wieviele Male das Gen dadurch gebrochen ist. Damit kann man zwischen
Wildallelen und rezessiven Allelen unterscheiden.
Ein homozygot-rezessiver Elter wird gegen einen heterozygot-dominanten Elter
gekreuzt.
Das Ergebnis kann man in drei Schritten beobachten:
1. Kopplung bestätigen: - Anzahl der Phänotypen beobachten
- gewisse Allele müssen miteinander gekoppelt werden
- Kopplung wird durch vorwiegendes Auftreten von Elterntypen gezeigt
- kein Mendelergebnis
2. Mögliche Reihenfolge der Allele festlegen:
- mittleres Gen ermitteln
- geringste Austauschzahl weist auf mittlere Lage (Doppelcrossover)
Das mittlere Allel gibt uns auch noch die Informationen über den Abstand zwischen allen Allelen. Man muß die eng aneinanderliegenden Allele betrachten, so ist es möglich die richtigen Abstände zu bestimmen.
3. relative Abstände (Morgan-Einheiten) als c.o. Anzahl ermitteln
- Austauschwerte addieren
- Austauschwerte des mittleren Allels dazuaddieren (Doppelcrossover)
Für die Aufstellung von Genkarten spielen also folgende Überlegungen eine
Rolle:
1. Kreuzungsexperimente erweisen Kopplung oder freie Kombinierbarkeit für
bestimmte
Gene
2. Die Zahl der Kopplungsgruppe entspricht der Zahl der Chromosomen
3. Die Zahl der Gene einer Kopplungsgruppe zeigt die Größe eines Chromosoms an
4. Die Austauschhäufigkeit ist ein Maß für die relative Lage der Gene
Das Verfahren, Genkarten mit Hilfe von Austauschwerten zu erstellen, ist nur für kleine Genabstände brauchbar. Zwischen weiter entfernt liegenden Genen können zwei oder mehrere Crossing-over stattfinden. Dabei können im ersten Schritt ausgetauschte Gene wieder zusammengeführt werden. Damit würde die Zahl der Austauschtiere gesenkt. Man bekäme nicht die dem einfachen Crossing-over entsprechende hohe Austauschzahl. Die Addition kleiner Austauschwerte eng zusammenliegender Gene ist also zuverlässiger als die Verwendung eines Austauschwertes zwischen weiter entfernt liegenden Genen.
Erbeigenschaften des Menschen
Nach den Erkenntnissen der Genetik gelten die Vererbungslehren für Pflanze,
Tier und Mensch in gleicher Weise. Den Erbgang von Körpermerkmalen des Menschen
aufzuklären gelingt leichter, wenn die Merkmale monogen bedingt sind, denn dann
gehen alternative Merkmale auf Allele eines einzigen Gens zurück.
Phenylketonurie [PKU]
Phenylketonurie ist eine Stoffwechselkrankheit, die zu Schwachsinn führt.
Die Symptome der Phenylketonurie kommen durch das Fehlen des Enzyms
Phenylalaninhydroxylase zustande. Die Aminosäure Phenylalanin kann nicht mehr
zu Tyrosin umgewandelt werden, Dadurch reichert sich Phenylalanin an.
Durch die Nebenreaktion von Phenylalanin zu Phenylbrenztraubensäure kommt es
ebenfalls zu einer Anreicherung von Phenylbrenztraubensäure. Diejenigen Stoffe,
wie z.B. die lebensnotwendigen Schilddrüsenhormone, zu deren Synthese Tyrosin
notwendig ist, sind dennoch, wenn auch oft in vermindertem Ausmaß, vorhanden:
Tyrosin wird nämlich auch aus der Nahrung aufgenommen. Auf diese Weise kommt es
zur Schädigung des Organismus durch die genannten, ungewöhnlich stark
angereicherten Stoffe, nämlich zu Schwachsinn, Krampfanfällen, Hautekzemen u.a.
Phenylalanin ist für den Menschen eine essentielle Aminosäure. Die
beschriebenen Störungen treten erst auf, nachdem eiweißhaltige Nahrung
aufgenommen wurde, also erst nach der Geburt. Die Krankheit kann durch eine
phenylalaninarme und tyrosinreiche Diät erfolgreich behandelt werden.
Stammbaumanalyse
Die Stammbaumanalyse wird bei der Bestimmung von Erbgängen sowie bei der
genetischen Familienberatung eingesetzt. Ausgehend vom Bericht einer Familie
werden Schemata erstellt, die Auskunft darüber geben, welche Familienmitglieder
Merkmalsträger sind und welche verwandtschaftlichen Beziehungen im einzelnen
bestehen.
Da es beim Menschen ebenfalls Merkmale gibt, die dominant-rezessiv vererbt
werden, können auch bei der Stammbaumanalyse die Erkenntnisse, die man aus den
Mendelschen Regeln gewinnt, angewendet werden.
DNA
Desoxyribonukleinsäure
Desoxyribose + Base + Phosphat (Kernsäure)
Desoxy=Sauerstoff fehlt
Base: Adenin 35%
Guanin 15%
Thymin 15%
Cyrosin 15%
- zwei lange Polynukleotidstränge
- jedes Nukleotid ist aus drei Teilen aufgebaut: aus einer der vier Basen, dem
Zucker Desoxyribose und der Phosphorsäure
- die beiden zusammenhängenden Stränge sind nicht identisch, sondern
komplementär: durch jede Base des einen Stranges ist der zu ihr gehörende
Partner des anderen Stranges festgelegt
Die DNA ist ein 'Schreibmaschinentext' ohne Leertasten. Ein
'Wort' besteht aus 3 Symbolen.
Die Zellen der Organismen enthalten zwei Arten von Nukleinsäuren. Die
Ribonukleinsäure (RNA) findet sich sowohl im Zellkern wie auch außerhalb des
Kerns im Cytoplasma, in den Mitochondrien, den Ribosomen und den Chloroplasten.
Die Desoxyribonukleinsäure (DNA) ist Bestandteil der Chromosomen, ist aber auch
in Chloroplasten und Mitochondrien enthalten.
Alle Nukleinsäuren sind Ketten von Nukleotiden (Polynukleotide). Jedes
Nukleotid ist aus drei Teilen aufgebaut: aus einem stickstoffhaltigen
(heterozyklischen) Ring (der Base), einem Zucker und der Phosphorsäure. Der
Zuckerbaustein ist bei der RNA die Ribose, bei der DNA die Desoxyribose; darauf
beruht die Namengebung. In der DNA treten die Basen Adenin, Cytosin, Guanin und
Thymin auf; in der RNA kommt statt Thymin die Base Uracil vor. Die
Phosphorsäure verknüpft stets das dritte C-Atom eines Zuckers mit dem fünften
C-Atom des nächsten Zuckers.
Da die Zucker- und Phosphorsäurebausteine der Nukleinsäuren durch die ganze
Kette hindurch völlig gleich sind, muß die genetische Information an die Base
gebunden sein. Die Abfolge der Basen (bzw. der Nukleotide) ist für die
Speicherung der Information von Bedeutung.
In der DNA ist die molare Menge an Adenin gleich der molaren Menge an Thymin
und die molare Menge an Cytosin gleich der molaren Menge an Guanin. Adenin und
Thymin liegen zu je 17% vor, Cytosin und Guanin zu je 33%.
Die DNA besteht aus zwei langen Polynukleotidsträngen, die über die Basen der
Nukleotide strickleiterartig zu einem Doppelstrang verknüpft sind. Das ganze
Gebilde ist außerdem schraubig gedreht, wobei 10 Nukleotidpaare auf eine
Windung kommen. Man spricht von einer Doppelschrauben- oder
Doppelhelix-Struktur. Die vier Basen der DNA ordnen sich einander gegenüber
immer so an, daß sie räumlich zusammenpassen und zwischen ihnen
Wasserstoffbrückenbindungen optimaler Länge und in höchstmöglicher Zahl
ausgebildet werden. Guanin paart deshalb mit Cytosin unter Ausbildung von drei
Wasserstoffbrücken, Adenin mit Thymin unter Bildung von zwei
Wasserstoffbrücken. Die beiden zusammengehörigen Stränge der Doppelhelix sind
daher nicht identisch, sondern komplementär gebaut, so daß durch jede Base des
einen Stranges der zu ihr gehörende Partner des anderen Stranges festgelegt
ist. Der zweite Strang ist also gewissermaßen das 'Negativ'. Die
Reihenfolge der gepaarten Basen im DNA-Molekül ist unregelmäßig. Die beiden
Stränge der Doppelhelix laufen einander entgegen; sie sind antiparallel. Zu
erkennen ist dies am einfachsten an den Phosphatbrücken zwischen den Zuckern,
sie verlaufen (vom 3. zum 5. C-Atom) in den beiden Strängen in
unterschiedlicher Richtung.
Jede Chromatide enthält eine DNA-Doppelhelix.
Die RNA ist einsträngig, kann aber innerhalb des Stranges Schlingen ausbilden
und dadurch gepaarte Abschnitte aufweisen. Das Uracil, das hier an Stelle von
Thymin tritt, bildet mit Adenin die gleiche Zahl von Wasserstoffbrücken wie das
Thymin.
Meselson & Stahl
Die Forscher erreichten durch eine geeignete Züchtung von E.coli, daß sich alle
Zellen stets gleichzeitig teilten und somit immer alle gleich alt waren und der
gleichen Zellgeneration angehörten. Sie bedienten sich bei diesem Experiment
der Dichtegradientenzentrifugation (->).
Sie züchteten die Bakterien in einem Medium das als Stickstoffquelle
15N-Isotope enthält.
Die Bakterien bauten nun in ihre Zellbestandteile, also auch in die DNA, diesen
schweren Stickstoff ein. Nun wurden die Bakterien in ein Medium mit dem
'normalen' 14N geführt.
Alles was sich von nun an als DNA neu bildet, kann also nur noch gewöhnlichen
Stickstoff (14N) enthalten.
Nach der ersten Bakterienverdopplung der eine einzige DNA-Replikation
vorausging, fand man in einer Probe durch die Dichtegradientenzentrifugation
heraus, das die Doppelhelix in den Basen einen Strang mit 14N und einen mit 15N
enthielt, also ein 'halbschwerer' Strang. Bei der nächsten
Verdopplung hingegen fand man halbschwere und normale Doppelstränge im
Verhältnis 1:1.
Dieses Ergebnis ist durch die semikonservative Replikation erklärbar.
Replikation der DNA
Replikation bedeutet Nachbildung. Wenn sich eine Zelle teilt und verdoppelt,
müssen die Informationen der Erbsubstanz auch in gleicher Form weitergegeben
werden.
Es gibt die konservative Replikation, bei der die elterliche Doppelhelix
erhalten bleibt, und als Vorlage zur Neusynthese gilt. In einer Tochter DNA
Zelle bleibt dann die Eltern-DNA, in der andere Tochterzelle entsteht eine neue
DNA-Doppelhelix. Bei der semikonservativen Replikation erhalten beide
Doppelhelixstränge je einen elterlichen und einen komplementär dazu neu
synthetisierten DNA-Strang. Damit dieses zustande kommen kann, müssen die Einzelstränge
voneinander getrennt werden.
Dichtegradientenzentrifugation
Im Zentrifugenröhrchen schichtet man Lösungen mit abnehmender Konzentration
übereinander. Wenn das Röhrchen einige Zeit steht, ergibt sich ein
kontinuierliches Konzentrationsgefälle (durch Diffusion); d.h. die Dichte nimmt
vom Boden des Röhrchens zur Oberfläche hin kontinuierlich ab (-> also steigt
sie zum Boden hin an).
Pränatale Diagnose
Zum vorgeburtlichen Nachweis von Erbkrankheiten beim Fetus gewinnt die
Amniopunktion immer größere Bedeutung. Der Fruchtblase wird Fruchtwasser
entnommen, und da in diesem stets Embryozellen enthalten sind, kann man sie in
Zellkulturen vermehren. So können Chromosomen- und biochemische Untersuchungen
durchgeführt werden, durch die man Chromosomen-Anomalien und
Stoffwechsel-erkrankungen erkennen kann. So ist die Geburt schwer erbkranker
Kinder verhinderbar. Dieses Verfahren wird jedoch nur bei begründetem Verdacht
auf angeborene Erkrankungen, wie etwa bei Erbkrankheiten in der Familie oder
bei hohem Lebensalter der Eltern angewandt, da es nicht ganz ungefährlich ist.
Blastopathie: Keimschädigung während der ersten 14 Tage der Befruchtung
Embryopathie: Krankheit des Embryos
Fetopathie: Krankheit der Leibesfrucht
Embryonalzeit dauert bis zum dritten Monat an
Fetalzeit dauert vom dritten Monat bis zur Geburt
vorgeburtliche Entwicklung=Kyematogenese
Progenese: Wanderung des Ei in die Gebärmutter
Nidation: Einnistung der Eizelle in der Gebärmutter
Blasto~: Keimschädigung durch ionisierende Strahlen (siamesische Zwillinge)
Embryo~: Schädigung durch Medikamente, Röteln, Virusinfektion, Strahlen,
Hormone
=>
80% Wahrscheinlichkeit: Herzfehler, geistig behindert, Linsentrübung
(blind, eingeschränkte Sehkraft)
Feto~: Schädigung durch Strahlen, Infektionen, übermäßiger Alkoholkonsum;
Stoff-
wechselstörung der Mutter: Herzfehler bei Kind, Skelettfehlbildung
9.-12. Woche: Chorionbiopsie: Untersuchung der Zotten
=>
Chromosomenanalyse: ist Stoffwechsel in Ordnung?
12. Woche: Sonographie / Ultraschall (Fehlbildung der
Körperteile)
Dominantes Erbleiden: Mutter
gesund Vater krank
gg
Gg
Kind krank
25%
Rezessives Erbleiden: Mutter
gesund Vater gesund
Gg
Gg
Kind krank
25%
Beispiel Albinismus
Eltern haben krankes Gen in sich, sind aber selbst nicht betroffen.
Proteinbiosynthese
Die Proteinbiosynthese erfolgt im Cytoplasma an den Ribosomen.
Kurzfassung:
1. Die DNA wird im Zellkern durch ein Enzym (Transkriptase) geteilt, so daß
eine
Kopie eines DNA-Strangs entsteht. Die RNA-Moleküle bilden nun die
Bausteine für die
Boten-RNA.
2. Die Boten-RNA durchdringt die Poren der Zellkernmembran und gelangt
somit ins
Cytoplasma.
3. Eine AS wird im Cytoplasma an die t-RNA gebunden.
4. Die t-RNA wandert mit dem AS-Triplett zum Ribosom.
5. Die tRNA lagert sich an das komplementäre Basentriplett -an die zweite
Bindungsstelle- an
von 4 - 5: Wanderung, die ganze mRNA wandert
über das Ribosom zur Seite
6. AS werden durch ein Enzym im Ribosom zu einer Peptidkette geknüpft
7. tRNA löst sich vom mRNA und von der Aminosäure
8. tRNA steht wieder zur Verfügung um neu verwendet zu werden
Sinn und Zweck des ganzen: Proteine herzustellen
Der Vorgang der Proteinbiosynthese, bei dem die in der Basensequenz der m-RNA
enthaltene Information in die Aminosäureabfolge eines Proteins umgeschrieben
wird, heißt Translation. Orte der Translation sind die Ribosomen. Sie enthalten
eine Anzahl von Enzymen, die zur Proteinbiosynthese erforderlich sind.
Die Aminosäuren werden im Cytoplasma an eine tRNA gebunden (eine tRNA
besteht aus kurzen Ketten mit seltenen Basen, deren Moleküle sich nach dem
Prinzip der Baasenpaarung aneinanderlagern, so entsteht eine Kleeblattform,
wobei die Stiele (Enden) immer gleich sind (CCA) und die 'Blätter'
ungepaart sind, an einer dieser Schleifen befindet sich ein bestimmtes
Basentriplett, das mit einem komplementären Codon der mRNA in Wechselwirkung
treten kann, man nennt es daher Anticodon ; die tRNA wird im Cytoplasma
abgegeben und kann AS binden). Jeder tRNA - Typ kann nur eine bestimmte
Aminosäure mit Hilfe eines spezifischen Enzyms binden. Die von tRNA-Molekülen
mitgebrachten Aminosäuren werden am Ribosom zum Polypeptid verknüpft.
Die tRNA - Moleküle sind Dolmetschern vergleichbar, welche die Sprache der
DNA/mRNA (Sequenz von Basen) in die Sprache der Proteine (Sequenz von
Aminsosäuren) übersetzten. Während der Synthese des Polypeptids beginnt sich
dessen Raumstruktur auszubilden; sie ist die folge von Bindungskräften zwischen
den Seitenketten der verknüpften Aminosäuren. Die Raumstruktur wird nach der
Ablösung vollendet. Damit liegt ein funktionsfähiges Protein vor, meist ein
Enzym.
Zur Ablesung der mRNA-Triplette durch tRNA-Moleküle bewegt sich das Ribosom
relativ zum mRNA-Strang. Während der Weiterbewegung des ersten Ribosoms hat
sich ein zweites Ribosom, dann ein drittes, usf. an den mRNA-Strang angelagert,
so daß schließlich viele Ribosomen hintereinander auf der mRNA liegen und sich
auf ihr weiterbewegen. Sie bauen alle je ein Molekül des gleichen Polypeptids
auf. Die Gesamtheit aller an einem mRNA-Molekül sitzenden Ribosomen bezeichnet
man als Polysom. Durch die Bildung von Polysomen wird die Information einer
mRNA mehrmals genutzt, bevor ihr Abbau durch Ribonukleasen erfolgt.
Bakterienzellstruktur
Viren
Viren haben wie Bakterien die Fähigkeit zur Rekombination. Sie sind allerdings
einfacher gebaut und vermehren sich schneller als Bakterien. Sie bestehen in
erster Linie aus einer Proteinhülle und Nukleinsäuren darin. Es sind keine
selbständigen Organismen, d.h. sie können sich nicht selbständig, sondern nur
in Verbindung mit einer lebenden Zelle reduplizieren. Somit haben sie auch
keinen Stoffwechsel.
Viren sind streng wirtsspezifisch, man kann daher zwischen Tier-, Pflanzen- und
Bakterienviren unterscheiden. Die Viren der Bakterien werden auch
Bakteriophagen oder kurz Phagen genannt. Viren vermehren sich in ihren
Wirtszellen, und zerstören diese dabei. Bei einer Doppelinfektion einer
Bakterienzelle mit zwei verschiedenen Virusstämmen treten neben den Elterntypen
Neukombinationen auf. Dieser Befund läßt sich nur durch einen Austausch der
genetischen Information zwischen den Viren innerhalb der Wirtszelle erklären.
Zyklische Vermehrung der Phagen
Lytischer Zyklus, dargestellt am Beispiel eines T-Phagen
1. Phase Adsorption: Der Phage rastet mit seiner Endplatte in spezifische
Anheftungsstellen der Bakterienoberfläche ein. Daraus resultiert die
Wirtspezifität der Phagen.
2. Phase Injektion: Die Bakterienzellwand wird enzymatisch angelöst. Durch
Kontraktion der Schwanzscheide durchbohrt der Schwanzstift des Phagen die
Bakterienzellwand, und die Phagen-DNS dringt durch diese Kanüle in die
Bakterienzelle ein.
3. Phase Latenz: Die Phagen-DNS dient als Vorlage zur Synthese von
Virusspezifischen Enzymen, die die Bakteriennukleinsäuren und -proteine
zerstören. Anschließend werden die Phagen-DNS und -proteine mit dem
Syntheseapparat der Wirtszelle vermehrt.
4. Phase self assembly: Die Phagen-DNS und deren Hüllbestandteile lagern sich
spontan zu kompletten Phagen zusammen.
5. Phase Lyse: Infektöse Phagen treten aus der Bakterienzelle aus, wobei sie
diese zerstören.
Riesenchromosomen
Riesenchromosomen sind etwa hundertmal so lang wie die Metaphasechromosomen.
Sie sind vielsträngig und treten in der Speicheldrüse der Zweiflügler auf. An
manchen Stellen des Riesenchromosoms befinden sich sogenannte Puffs, dies sind
aufgeblähte Querscheiben. Hier ist die DNA aufgelockert. Die Puffs sind Orte
der Genaktivität. An diesen Stellen sind die Chromomeren schleifenartig
entschraubt. Eine starke Synthese und Speicherung von DNA läßt sich nachweisen.
Der genetische Code
In den Proteinen der Lebewesen treten in der Regel 20 verschiedene Aminosäuren
auf. Deren Reihenfolge muß in der Nukleotidsequenz der mRNA und damit letztlich
in der Nukleotidsequenz der DNA verschlüsselt (codiert) vorliegen.
In den Nukleinsäuren kommen 4 Basen vor. Bei der Kombination von 3 Basen, etwa
dem Triplett AGT oder ATA ergeben sich genügend Möglichkeiten zur Bestimmung
jeder der 20 Aminosäuren. Einem bestimmten Basentriplett ist also eine
Aminosäure zugeordnet.
Ein Triplett codiert eine Aminosäure. Man nennt die Basen-Tripletts der DNA, die Aminosäuren codieren, Codogene. Dem Codogen entspricht nach der Transkription ein Codon auf der mRNA. Die Gesamtheit aller Codons der mRNA nennt man den genetischen Code, und die Einheit der genetischen Information ist das Codon. Alle Organismen haben denselben genetischen Code, also die gleichen Codons für die gleichen Aminosäuren. Der genetische Code ist universell.
Genmutationen
Genmutationen sind Veränderungen auf molekularer Ebene, von denen jeweils nur
ein Gen betroffen ist. Durch die veränderte Basensequenz der DNS kann
letztendlich ein verändertes Protein entstehen, das unmittelbar für die
äußerlich sichtbaren Merkmalsänderungen verantwortlich ist. Die erbliche
Anderung betrifft hierbei einzelne Gene. Eine solche Mutation zeigt keine
erfaßbaren Anderungen in Struktur oder Zahl der Chromosomen, Genmutationen
beruhen auf chemischen Veränderungen der DNS. Sie erfolgen zufällig. Die
meisten mutierten Gene sind rezessiv, es gibt aber auch dominant oder
intermediär wirkende Gene. Welches Gen mutiert, steht in keinem erkennbaren
Zusammenhang zu Umwelteinflüssen. Mutationen sind richtungslos und sind keine
Anpassungserscheinungen an einen auslösenden Reiz und damit die Umwelt.
Evolution
44 Aspekte des Aussterbens
Evolution oder Schöpfung
Fossilisation/Archäopteryx
45 Inseln und Inselbewohner
Isolation
Anpassungserscheinungen
46 Adaptive Radiation
Mutationsformen
Momentanphasen nach Zimmermann
47 Rekombination
Homologie/Analogie
Biogenetisches Grundgesetz
48 Cytochrom – Stammbaum
Antigen
Antikörper/Immunreaktion
49 Immunbiologie
50 Immunbiologie
Präzipitinreaktion
Aids
51 Aids – Test
Begründung der Vielfalt an Antikörpern
52 Vielfalt an
Dreyer-Benett-Hypothese
Kontinentalverschiebungstheorie
53 Bergmannsche Regel
Der Mensch - Eigenschaften
54 Ramapithecus – Australopithecus
Afrika - Wiege der Menschheit
55 Evolution der Hominiden
Wo kommt der Mensch her
Der aufrechte Gang
56 Die Sprache
Kulturelle Evolution
Die Evolutionsthorie besagt, daß die heute lebenden Tier- und Pflanzenarten
von anderen, meist einfacher gebauten Organismen, abstammen. Alle Lebewesen
sind miteinander verwandt. Alle heute und in der Vergangenheit lebenden
Organismen können auf einen gemeinsamen Ursprung, auf eine erste Zelle
zurückgeführt werden. Diese Anderungen laufen langsam und kontinuierlich ab. Es
gibt keine zusammenhangslosen Sprünge oder plötzliche Veränderungen. (Alles
passiert allmählich!) Der Motor der Evolution ist die Selektion. Lebewesen, die
besser an ihre Umwelt angepaßt sind als andere, hinterlassen mehr Nachkommen.
Ihre Eigenschaften setzen sich im Laufe der Zeit durch.
Information ist bei der biologischen Evolution als Erbmaterial in Form von DNA
gespei-chert, sie wird durch die identische Reduplikation der DNA vermehrt,
durch Mutation und Rekombination wird sie erweitert und verändert und durch
Selektion geprüft und angepaßt. Biologische Information wird also durch
Vererbung übermittelt. Sie wird nur an direkte Nachkommen weitergegeben. Die
Auswahl der Gene wird dabei zufällig getroffen.
Selektion: Survival of the fittest
Typische Formen der Fossilisation
Mumifikation
Durch Einfrieren, Säure oder
durch Mammutleichen im
Dauerfrostboden,
Wasserentzug in
Trockengebieten. Moorleichen im
sauren Moorwasser,
Konserviert auch Weichteile.
Mumien in der Wüste
Inkohlung
Wird beim Abbau pflanzlicher Stoffe In den
Steinkohlenflözen findet man
wie Cellulose der Zutritt von Sauer-
Reste von baumförmigen Farnen,
stoff unterbunden, so erfolgt eine re- Schachtelhalmen
und Bärlappge-
lative Anreicherung von Kohlenstoff. wächsen.
Erhaltung
von
Schalen, Gehäuse oder
Skelette
Hartteile von Muscheln oder Tinten-
Hartteilen
sind am dauerhaftesten und bleiben fischen,
wie Ammoniten und Belemni-
oft
erhalten.
ten, sind in großer Zahl aus den Kalk-
ablagerungen des Erdmittelalters be-
kannt.
Körperfossilien
Der Körper eines Lebewesen selbst Die aus
Salzlösungen auskristallisier-
ist im Sediment
erhalten.
Teen Knollenfeuersteine der Kreidezeit
können ganze Tiere einschließen.
Echte Versteinerungen Mineralsalzlösungen dringen in
das Verkieselte oder verkalkte
Pflanzen.
Gewebe toter Organismen ein.
Das Mit dem Elektronenmikroskop
lassen
Wasser verdunstet, die
ausgefall- sich oft
noch Strukturen im Bereich
enen Mineralsalze füllen die
Hohl- 10 -9 m
erkennen.
räume.
Steinkern
Die Leiche läßt nach ihrer Zerset-
Gipsausgüsse der beim Vesuvaus-
zung im Sediment einen
Hohlraum
bruch 79 n-Chr. umgekommenen
zurück, der später von Sand
und
Bewohner von Pompeji füllen solche
Kalkschlamm ausgefüllt werden kann.
Hohlräume, Steinkerne von Quallen
aus dem Kambrium.
Der Archaeopteryx ist ein Brückentier. Brückentiere sind Tiere, die Merkmale
verschiedener Tiergruppen in sich tragen. Sie werden somit als Übergangsformen
zwischen zwei Gruppen bezeichnet. Der Archaeopteryx ist ein Beispiel für ein
solches Brückentier, da er sowohl Merkmale von Reptilien als auch von Vögeln in
sich trug.
Inseln / Inselbewohner / Isolation
Isolierte Inseln beherbergen nur sehr wenige verschiedene Typen von Tieren und
Pflanzen. Diese sind meist mit denen des benachbarten Kontinents verwandt. Aber
von jedem Typus gibt es einen großen Reichtum an Rassen und Arten, die sonst
nirgends auf der Welt vorkommen. So gehören von den wenigen Vogelarten der
Galápagosinseln allein 13 zur Unterfamilie der Darwinfinken.
Die Lebewesen eng benachbarter Inseln unterscheiden sich in Form und
Lebensweise voneinander, wenn auch die Unterschiede nur den genauen Beobachtern
auffallen. Auf den Galápagosinseln leben 15 verschiedene Schildkrötenformen,
die einander so ähnlich sind, daß sie zu einer Art gezählt werden. Dennoch
unterscheiden sie sich in Form und Lebensweise, ja sogar im Geschmack eindeutig
voneinander.
Isolation ist die Unterbindung der genetischen Rekombination zwischen
Populationen oder Individuen einer Art. Der Genfluß wird unterbunden, z.B. bei
der geographischen Isolation/Separation. Ein Teil der Population wird räumlich
vom Rest getrennt. Dies geschieht, wenn einige Individuen ein neues,
abgelegenes Gebiet besiedeln (z.B. eine Insel) oder wenn der Lebensraum der
Population durch unüberwindliche Barrieren in getrennte Areale aufgeteilt wird.
Es sind vor allem drei Evolutionsfaktoren, die für eine divergente Entwicklung
in isolierten Arealen verantwortlich sind:
1. Schon die Gründerindividuen, die Erstbesiedler einer Insel, sind im
Allgemeinen zufällig ausgewählt und tragen nur eine zufällige Auswahl des
Genpools der Stammpopulation.
2. Mutation und Rekombinatiosereignisse in der isolierten Population sind
Zufallsereignisse und verlaufen daher anders als in der Stammpopulation.
3. Auch die Auslesefaktoren -biotische und abiotische- sind im isolierten Areal
meist andere als im Ausgangsgebiet. Ist der Genfluß zwischen Inselbevölkerung
und Stammpopulation für längere Zeit gebrochen, so akkumulieren sich zahlreiche
genetische Unterschiede. Die Genpools der beiden Populationen unterscheiden
sich immer stärker. Zunächst bilden sich geographische Rassen. Wenn die
Isolation lange dauert, führt sie zur Artbildung.
Die biologische Isolation wird durch unüberwindliche, genotypisch bedingte
Unterschiede bewirkt und führt zu einer Paarungseinschränkung, wie z.B. durch
morphologische oder verhaltensbedingte Besonderheiten zwischen den
Geschlechtern, Befruchtungssperren zwischen den Keimzellen, Unfruchtbarkeit der
Bastarde.
Die Anpassung einer Art an ihre Umwelt erfolgt in zwei Schritten:
Im ersten Schritt entsteht die Vielfalt. Mutation und Rekombination
erzeugen laufend neue Gene und Genkombinationen. Sie erhöhen die genetische
Variabilität.
Im zweiten Schritt werden die Formen geprüft und sortiert in mehr oder weniger
erfolgreiche. Die Selektion wählt aus dem unbegrenzten Vorrat an Variabilität
die geeigneten Formen aus.
Adaptive Radiation
Wenn aus einer einheitlichen Population im Laufe der Zeit unterschiedliche
Arten, Gattungen oder Familien hervorgehen, die sich in verschiedenen
Richtungen spezialisieren, so spricht man von adaptiver Radiation.
Adaptive Radiation wird immer dann möglich, wenn eine Population die
Gelegenheit hat, neue Nischen zu bilden; wenn eine Art auf Grund ihrer
genetischen Variabilität ein Areal ausfüllen könnte.
Mutationsformen
Vererbung beruht auf der identischen Verdopplung und der exakten Aufteilung und
Weitergabe des Erbmaterials von einer Generation auf die andere. Nur ganz
selten kommt es vor, daß bei der Verdopplung oder der Aufteilung der Erbanlagen
ein Fehler geschieht. Eine solche nichtidentische Reduplikation nennt man
Mutation. Hat sich eine Mutation ereignet, so wird sie Bestandteil des
Erbmaterials.
Die Mutation ist der einzige Evolutionsfaktor, der neue Gene schafft. Sie
liefert das 'Rohmaterial der Evolution'. Durch das Entstehen neuer
Erbfaktoren oder Gene wird der Genpool einer Population vergrößert; ihre
Variabilität wird erhöht.
Mutationen ereignen sich spontan, d.h. ohne erkennbaren Anlaß. Die
Mutationsrate kann sich allerdings durch Temperaturerhöhung, mutagene Strahlen
und Chemikalien erhöht werden.
Es gibt die Gen-, Chromosomen-, Genoß-, Plastiken- und Plasmamutation. Sie sind
alle spontan, nicht 'ortsgebunden' (zufällig und richtungslos), die
Mutationsrate ist relativ gering und für einzelne Gene verschieden, sie ist
zeitproportional.
Mutationen sind also Fehler bei der Verdopplung der DNS oder der Verteilung der
Chromosomen. Damit ist schon gesagt, daß Mutationen zufällige Ereignisse sind.
Zwischen der Umwelt und den Mutationen, die zur Anpassung an diese Umwelt
führen, besteht kein Zusammenhang.
Der Nutzen einer Mutation hat keinen Einfluß auf ihre Häufigkeit.
Momentanphasen nach Zimmermann
Momentanphasen sind Augenblicke, in denen Veränderungen stattfinden, die für
den Evolutionsprozeß relevant sind.
1. Mutation (Präadaption) (Falschverteilung der Chromosomen)
2. Rekombination
3. Zellteilung
4. Sexualakt (Verschmelzung von Eizelle und Samen)
5. Selektion
6. Artgrenzbildung
7. Isolation
Rekombination
Bei jeder Befruchtung einer Ei- durch eine Samenzelle werden die in einer
Population vorhandenen Gene neu zusammengestellt. Man spricht von
Rekombination.
Durch genetische Rekombination werden immer neue Allelkombinationen und damit
neue Phänotypen erzeugt. Auch ohne neu auftretende Mutationen kann die
Variabilität dauernd aufrechterhalten und erneuert werden.
Homologie
1. Homologiekriterium: Lage: Homologe Organe befinden sich an gleicher Stelle
in vergleichbaren Organismen.
2. Homologiekriterium: spezifische Qualität: Homologe Organe sind nach dem
gleichen Muster gebaut.
Übereinstimmungen, die auf einer gemeinsamen Erbinformation und damit auf
gemeinsamer Abstammung beruhen, sind homolog.
Lebewesen, deren Organsysteme homolog sind, gehören dem gleichen Bauplantyp an.
3. Homologiekriterium: Kontinuität: Auch unähnliche und verschieden gelagerte
Organe sind homolog, wenn sie durch eine Reihe homologer Zwischenformen
miteinander verbunden sind.
Funktionslose, rückgebildete Strukturen nennt man rudimentäre Organe.
Nur die Abstammungsähnlichkeit wird als Homologie bezeichnet, Anpas-sungsähnlich-keit nennt man Analogie.
Analogie
Organe, die in ihrer Funktion übereinstimmen, aber unterschiedliche
Grundbaupläne haben, heißen analog. Sie können, obwohl sie verschiedene
Baupläne haben, sehr ähnlich aussehen.
Biogenetisches Grundgesetz
Die Entwicklung eines Einzelwesens (Ontogenese) ist eine kurze und schnelle
Wiederholung seiner Stammesentwicklung (Phylogenese).
Diese Aussage bezieht sich allerdings nur auf die ontogenetische Entwicklung
einzelner Merkmale, aber nicht auf den Organismus in seiner Gesamtheit. Die
Ontogenese ist nicht einfach eine Wiederholung der Stammesentwicklung, es gibt
vielmehr Neuentwicklungen und Veränderungen. Niemals wird die Erwachsenenform
eines stammesgeschichtlichen Vorfahren wiederholt, sondern nur Merkmale seines
Bauplans kehren wieder. Nicht ursprüngliche Organe werden wiederholt, sondern
deren Anlagen.
Cytochrom-Stammbaum
Cytochrom c ist ein Enzymprotein, das in allen atmenden Lebewesen vorkommt. Es
ist in der Atmungskette wirksam. Mehr als ein Drittel aller Aminosäuren sind
bei allen Organismen identisch. Die Ahnlichkeit der Moleküle ist ein Maß für
die Verwandtschaft; sie erlaubt die Konstruktion eines Stammbaums.
Für die Aufklärung von evolutiuonsbiologischen Abläufen sind in diesem
Zusammenhang besonders die wirkungslosen Mutationen interessant. Es handelt
sich dabei um Mutationen an den Teilen des Moleküls, die für seine Funktion
keine wesentliche Bedeutung haben. Man betrachtet für die Untersuchung ein
Molekül, das bei möglichst vielen Arten von Lebewesen vorkommt. Der Vergleich
der Aminosäuresequenz dieser Proteine zeigt, daß zwischen den einzelnen Arten
Unterschiede bestehen. Jeder Aminosäure-Unterschied kann aber als Anderung der
DNA-Struktur dieser Lebewesen aufgefaßt werden, das heißt also als Ausdruck
einer Mutation. Je mehr Aminosäure-Unterschiede vorhanden sind, desto mehr
Mutationen haben also seit der Trennung der Lebewesen im stammesgeschichtlichen
Ablauf stattgefunden, desto größer ist also auch ihre verwandtschaftliche
Distanz.
Antigen / Antikörper
Antikörper werden vom Immunsystem eines Organismus gegen körperfremde (Eiweiß-)
Stoffe fremder Organismen gebildet. Da die körperfremden Stoffe Anlaß sind für
die Bildung von Antikörpern, nennt man sie auch Antigen.
Zu jedem Antigen wird eine spezifische Sorte von Antikörpern gebildet. Antigen
und Antikörper reagieren miteinander, so daß im Normalfall die körperfremden
Stoffe unschädlich gemacht werden.
Immunreaktion / Immunbiologie
Kommt ein Antigen erstmals in den Körper, so läuft die Immunreaktion in drei
Phasen ab. In der ersten, der Erkennungsphase, muß das Antigen zunächst
gebunden und einigen T-Lymphocyten präsentiert werden. Diese werden dadurch
aktiviert und zur Teilung angeregt. Es entstehen vermehrt T-Helferzellen; sie
lösen bei denjenigen B-Lymphocyten Teilungen aus, die Antikörper gegen das
gleiche Antigen bilden können.
In der zweiten Phase, der Differenzierungsphase, vermehren sich die
B-Lymphocyten stark und differenzieren sich dabei hauptsächlich zu
Plasmazellen; einige werden zu Gedächtniszellen. Die starke Vermehrung der
Lymphocyten ist als Schwellung der Lymphknoten in der Nähe eines Infektionsherd
spürbar.
In der dritten Phase, der Wirkungsphase, erfolgt die
Antigen-Antikörper-Reaktion und es entsteht der Immunkomplex.
Ein Antigen dringt von außen in die Blutbahn. Dort trifft es auf einen Makrophagen, von dem es gefressen wird und abgebaut. Viren-Bruchstücke wandern auf die Außenmembran des Makrophagen [MHC-1] und werden dort präsentiert, so daß unreife cytotoxische T-Zellen sie erkennen können. Durch Diffusion stößt eine unreife cytotoxische T-Zelle auf das präsentierte Antigen. Wenn es paßt (Schlüssel-Schloß-Prinzip), wird sie zur reifen cytotoxischen T-Zelle und ist eine Killerzelle.
Eine bestimmte Art von Lymphocyten beginnt mit der Produktion von Botenstoffen. Diese Botenstoffe sind für die weiteren Abwehrreaktionen notwendig.
Interleukine werden ausgeschüttet, cytotoxische Zellen zur Teilung und Vermehrung angeregt -> Zelle bleibt danach reife T-Helferzelle, bzw. Gedächtniszelle.
nachdem die Makrophage und das Antigen von der T-Helferzelle abgelöst sind,
wird die reife T-Zelle mit der B-Zelle in Verbindung treten, wenn die B-Zelle
ein passendes Antigen präsentiert.
Die B-Helferzelle schüttet nun Interleukine aus, und regt so zur Teilung und
Vermehrung an. Daraus entstehen zum einen Gedächtniszellen und zum anderen
Plasmazellen. Diese Plasmazellen stoßen nun Antikörper aus.
Gedächtniszellen
Diese Zellen bleiben über Jahre hinweg erhalten. Wenn sie später erneut auf das gleiche Antigen treffen, werden sie aktiviert und teilen sich rasch, so daß in viel kürzerer Zeit mehr Antikörper gebildet werden als beim ersten Kontakt. Die zweite Immunreaktion verläuft daher viel rascher und oft heftiger.
B-Lymphocyten
Antikörper bildende Zellen im Knochenmark. B-Lymphocyten besitzen in ihrer Zellmembran
etwa 100000 Rezeptormoleküle für ein bestimmtes Antigen. Diese Rezeptoren sind
gebaut wie Immunglobuline der IgM-Klasse, sind aber Bestandteile der Membran.
Jede B-Zelle besitzt nur Rezeptoren mit einer Spezifität, kann also nur ein
bestimmtes Antigen erkennen und binden.
T-Lymphocyten
erzeugen keine Antikörpermoleküle, besitzen Membranrezeptoren mit Spezifität
für ein Antigen --> T-Zell-Rezeptoren. Sie erkennen nur Teile von
Antigenen, die an die Membranen bestimmter anderer Zellen gebunden sind. Trifft
ein T-Lymphocyt ein
membrangebundenes Antigen, so wird er aktiviert und vermehrt sich durch
Teilung. Dabei werden ebenfalls Gedächtniszellen gebildet. Die T-Lymphocyten
haben unterschiedliche Aufgaben, so daß man verschiedene Arten unterscheiden
kann:
T-Helferzellen
sie stimulieren nach Erkennung eines Antigens die Teilung der entsprechenden
B-Zellen zu Plasmazellen und damit die Bildung von spezifischen Antikörpern.
T-Unterdrücker-Zellen
sie hemmen die Teilung der B-Zellen und die Bildung von T-Killerzellen
T-Killer-Zellen
sie erkennen und vernichten körpereigene Zellen, die von Viren befallen worden
sind und körperfremde Zellen. Sie heißen auch cytotoxische-T-Zellen. T-Zellen
geben Signalstoffe ab, die auf andere Zellen des Immunsystems wirken. Diese
Stoffe heißen Interleukine.
Präzipitinreaktion
1. Einem Kaninchen wird Blutserum eines Menschen injiziert. Das Immunsystem des
Kaninchens erkennt die Proteine des menschlichen Serums an bestimmten
Strukturen, den Antigenen, als artfremd. Das Kaninchen stellt nun Antikörper
her. Das sind Proteinmoleküle, die sich hochspezifisch mit diesen Antigenen
verbinden können. Nach einigen Tagen kann dem Kaninchen Blut entnommen werden,
das Antikörper enthält. Daraus wird Antiserum gewonnen: Kaninchen-Antimenschen-Antiserum.
2. Mischt man menschliches Blutserum mit dem Antiserum des Kaninchens, so
können die Antikörper mit den menschlichen Antigenen reagieren. Antigene und
Antikörper passen wie Schlüssel und Schloß zusammen. Durch die Reaktion bildet
sich ein Niederschlag (Präzipitat), der aus der Lösung ausfällt und nach unten
sinkt.
3. Da die Antikörper die Antigene, gegen die sie hergestellt wurden, exakt
erkennen, können sie zur Identifizierung von Proteinen verwendet werden. Durch
die Serumreaktion wird also die Ahnlichkeit von Proteinen im Blutserum
verschiedener Tiere gemessen. Je größer der Niederschlag, desto ähnlicher sind
die Proteine. Mit dieser Methode konnten die durch Vergleiche homologer Organe
gewonnenen Verwandtschaftsverhältnisse bestätigt werden.
AIDS
Aids ist eine Infektionskrankheit mit einem oder mehreren gleichzeitig
wirksamen Mikroorganismen.
Das die Aids-Erkrankung auslösende Virus gehört zu den RNA-Viren, die ihre
genetische Information in einer Wirtszelle zunächst mit Hilfe der reversen
Transkriptase in DNA umschreiben (Retroviren). Die DNA wird dann in das Genom
der Wirtszelle eingebaut. Bevor das Virus in der Wirtszelle zur Vermehrung
übergeht, vergehen oft Jahre --> langsamer Virus. Die neuen Viren tragen die
gleichen Erbinformationen wie die alten.
Anders:
Das Virus dringt in die Zelle ein. Mit Hilfe eines mitgebrachten Enzyms
(Reverse Transkriptase) und den Eiweißen der Wirtszelle verwandelt es jetzt
seine RNS in eine DNS und klinkt sie in die DNS-Schleife ein. Jetzt kann diese
nicht mehr erkennen, daß es sich um einen Eindringling handelt und verhält sich
entsprechend den veränderten Befehlen aus der Erbzentrale. Die
Virus-Erbinformation vervielfältigt sich, aus der DNS wird wieder RNS. Sodann
wird die Wirtszelle veranlaßt, die Virus-Erbsubstanz mit einer Eiweißhülle zu
umgeben, und die neuen Viren veranlassen die Zelle, um sich dann ihre eigenen
Wirtszellen zu suchen und diese zur Produktion weiterer Viren zu veranlassen.
Die Wirtszelle geht in der Folgezeit durch den Virusbefall zugrunde.
Seine Wirtszellen sind die T-Helferzellen, die gerade zur Teilung angeregt
sind. Diese werden - wie Virus-infizierte Zellen stets - aber von
T-Killerzellen abgebaut, so daß das Immunsystem sich allmählich selbst
zerstört.
Die Virus-infizierten T-Helfer-Zellen geben Stoffe ab, welche die
Immunreaktion gegen diese Zellen zunächst hemmen. Die Zahl der Helferzellen
nimmt aber ab und der prozentuale Anteil der durch die Viren nicht gestörten
T-Unterdrückerzellen steigt daher an. Deshalb wird die Immunreaktion vorzeitig
abgeschaltet; die Immunabwehr im Körper ist durchbrochen.
Gegen die freien Viren werden Antikörper gebildet. Sie sind aber nicht sehr
wirksam, weil die Oberfläche der Viren sich verändern kann. Anhand der Antikörper
läßt sich eine Infektion schon im Frühstadium feststellen.
Das Virus kann seine äußere Eiweißhülle immer wieder verändern, sogar in einem
einzelnen Individuum mehrmals. Das Immunsystem müßte also immer mehr neue
Antikörper herstellen, z.T. mehrere gleichzeitig, um die Viren zu bekämpfen.
Aids-Test
Elisa
1. Isolierte Eiweißhüllen von gezüchteten LAV/HTLV-III-Viren werden auf eine
Testplatte gegeben. Dann kommt Blutserum der Testperson darauf.
2. Ein spezielles Enzym wird hinzugefügt. Sind LAV/HTLV-III-Antikörper
vorhanden, binden sie sich mit seiner Hilfe an die Eiweißhüllen der Viren.
3. Ein Reaktionsmittel wird dazugegeben. Entstehen rotbraune Verfärbungen, hat
die Testperson Antikörper gegen LAV/HTLV-III-Viren im Blut.
Western blot
1. Isolierte LAV/HTLV-III-Viren werden auf eine Testplatte gegeben. Unter
Stromzufuhr löst es sich in seine Bestandteile auf.
2. Die einzelnen Eiweißbestandteile werden auf Filterpapierstreifen übertragen,
die in ein Reagenzglas mit Blutserum der Testperson getaucht werden.
Dann kommt das Enzym dazu, mit dessen Hilfe sich die möglichen Antikörper die
Eiweißbestandteile binden.
3. Das Reaktionsmittel wird dazugegeben. Bilden sich jetzt auf dem Papier
Farbstreifen, enthielt das Testserum Antikörper gegen LAV/HTLV-III-Viren.
Begründung der Vielfalt an Antikörpern
Ein Immunglobulin - wie die Antikörper auch heißen - besteht gewöhnlich aus je
zwei schweren und leichten Ketten, die miteinander verwandt sind.
2 leichte Ketten (Lambda, Kappa)
2 schwere Ketten (Mü, Delta, Gamma, Epsilon,
Alpha)=IgM, IgD, IgG, IgE, IgA
Die leichten Ketten verschiedener Antikörper unterscheiden sich in den
Aminosäurese-
quenzen, die Unterschiede beschränken sich jedoch nur auf die erste Hälfte der
Ketten. Der Rest der Kette zeigt praktisch bei allen Antikörpern eines
bestimmten Typs die gleiche Sequenz. Ahnliches beobachtet man bei den schweren
Ketten, nur daß hier die variable Region etwa ein Viertel ausmacht.
also:
je 1 konstante (c) Region =funktionsspezifisch (Verankern der Antikörper
mit der B-Lymphozyten-Membran
je 1 variable (v)
Region =antigenspezifisch
Die konstante Region der schweren Ketten bestimmt die Effektorfunktion der
Antikörper, legt also fest, wie dieser seine immunologische Aufgabe im Körper
ausführt. In ihren variablen Abschnitten weichen sie voneinander ab, was ihre
Spezifität ausmacht.
IgD -> Verankerung der Plasmazelle im Blut
IgG -> im Blut zirkulierend
IgE -> bindet an histaminausschüttende Zelle
Alle diese Antikörper reagieren trotz ihrer unterschiedlichen schweren Kette
spezifisch mit dem gleichen Antigen. Darüber hinaus findet man die gleichen
Unterschiede in den Effektorfunktionen auch bei Antikörpern, die gegen andere
Antigene spezifisch sind. Die variable Region hat also keinen Einfluß darauf,
wie ein Antikörper seine immunologische Aufgabe ausführt.
Dreyer - Benett – Hypothese
Sie gingen davon aus, daß die genetische Information für die leichte Kette auf
zwei nicht zusammenhängenden DNA-Abschnitten liegt, wobei einer für die
variable und der andere für die konstante Region zuständig ist.(gestückelte
Antikörpergene auf der DNA) Postulat:
v-Region: hunderte oder tausende Gene (v-Gene)
c-Region: nur ein einzelnes Gen
Die auf zwei getrennten genetischen Einheiten liegende Information muß irgendwie zusammenkommen, um eine zusammenhängende genetische Botschaft und schließlich eine einzige Proteinkette zu ergeben.
Wegeners Kontinentalverschiebungstheorie
Da die Entwicklung der Lebewesen auf der Oberfläche der erde stattfindet, ist
sie untrennbar auch mit deren Entwicklung verbunden. Die Erdkruste verändert
laufend und in großen Zeiträumen ihre Gestalt. Hebungen und Senkungen von
Landmassen, aber auch horizontale Bewegungen der Kontinente bringen immer wieder
andere Formen hervor. Die Kontinentalverschiebungstheorie beschreibt und
erklärt die zugrunde liegenden Wirkungsmechanismen. Motor der
Kontinentalbewegung sind wahrscheinlich Bewegungen des glutflüssigen
Erdinneren, die bewirken, daß die darauf schwimmenden Kontinentalschollen in
unterschiedliche Richtungen treiben.
Die Bedeutung der Kontinentalbewegung besteht darin, daß die Erdteile dabei
auch die Lebewesen mitnehmen, die auf ihnen leben. Diese werden dabei
möglicherweise von ihren Verwandten getrennt und entwickeln sich selbständig
weiter.
Neben diesen Vorstellungen über die Gestalt der Erdoberfläche liefern Fossilien Belege für die Gestalt der Lebewesen.
Bergmannsche Regel
Innerhalb eines Verwandtschaftskreises von Säugetier- oder Vogelarten findet
man in wärmeren Gebieten meist die kleineren, in kalten Gebieten die größeren
Arten oder Rassen.
Erklärung:
Viele Tierarten können nur innerhalb bestimmter Temperaturbereiche ihre
Lebenstätigkeit voll entfalten. Säuger und Vögel sind durch ihre Fähigkeit zur
Temperaturregulation weniger temperaturabhängig.
Diese gleichwarmen (homöothermen) Tiere benötigen zur Aufrechterhaltung ihrer
Körpertemperatur jedoch eine größere Nahrungsmenge als wechselwarme; deshalb
begrenzt die verfügbare Nahrung das Vorkommen solcher Tierarten.
Für die Wärmeabgabe ist die Oberfläche der Tiere maßgebend, während der
Stoffwechsel und damit die Wärmeproduktion vom Volumen der Tiere abhängen. Bei
Größenzunahme steigt das Volumen in der dritten Potenz, die Oberfläche aber nur
im Quadrat an. Darum geben größere Tiere mit ihrer im Verhältnis zum Volumen
kleineren Oberfläche relativ weniger Wärme ab; sie sind dadurch in kälterem
Klima begünstigt.
Abstehende Körperteile, die leicht auskühlen (lange Ohren, Schwänze), sind bei Arten kalter Gebiete meist kleiner ausgebildet als bei verwandten Arten wärmerer Zonen (Allensche Regel).
Der Mensch - Eigenschaften
- Ratio
- Sprache
- vernunftbegabtes Wesen
- aufrechtgehend auf zwei Beinen
- weinen / lachfähig
- nachdenken
- Werkzeuggebrauch / -herstellung
- Reflektion
- Kunst / Kultur
- großes Gehirn
- hat Tradition
- gewerbebetreibend
- erweiterte Sexualität
- religiös
- politisch
Ramapithecus - Australopithecus
Ramapithecus stellt man in die Reihe der Vorfahren des Menschen. Da die
ältesten Funde 17 Mio. Jahre alt sind, nahm man an, schon zu dieser Zeit hätte
sich die Linie des Stammbaums der Menschen von dem der Menschenaffen
abgespalten. Ramapithecus hatte nach seinem Skelettbau jedoch mehr Beziehungen
zum Orang-Utan als zum Menschen. Inzwischen ist klar, daß die Vorfahren des
Orang-Utans, zu denen Ramapithecus gehören dürfte, schon vor 16 Mio. Jahren von
der gemeinsamen Linie der übrigen Hominoiden abzweigten.
Hominoiden sind die Überfamilie der 'Menschenartigen',=Menschenaffen und Menschen
Hominide sind die Familie der Menschen,=Australopithecus und Homo
Aus der Zeit zwischen 3,7 und 3 Mio. Jahren wurden sehr viele Fossilien gefunden, alle in Ostafrika. Diese Fossilien gehören zu einer relativ einheitlichen Gruppe von Vormenschen, mit dem Namen Australopithecus afarensis.
Australopithecus afarensis war ein recht kleines Wesen. Wie bei den
Menschenaffen waren die Männchen größer und kräftiger gebaut als die Weibchen.
Das Becken ist dem unseren sehr ähnlich. Es gehört eindeutig einem
aufrechtgehenden Wesen. Auch Kniegelenk, Standfuß und Wirbelsäule sind
menschlich. Einige Körpermerkmale erinnern jedoch an sich hangelnd
fortbewegende Menschenaffen: Die Beine sind relativ kurz, die Arme lang. Zehen
und Mittelfußknochen sind lang und etwas gebogen. Das Gehirnvolumen entspricht
dem der Schimpansen.
Australopithecus afarensis ist durch ein Mosaik von Merkmalen des Menschen und der Menschenaffen charakterisiert. Die Art präsentiert das Tier-Mensch-Übergangsfeld.
Afrika - Wiege der Menschheit
Am Rande der Serengeti - Ebene hat sich eine Schlucht über 100 m auf 14 km
Länge eingetieft. Dabei hat sie die Sedimente eines Sees teilweise freigelegt,
der im Laufe der letzten 2 Mio. Jahre verlandet ist, und an dessen Ufern neben
vielen Tieren auch frühere Hominide lebten. Die Sedimente enthalten eine Fülle
von Fossilien und Werkzeugrelikten. 18 verschiedene Typen von Werkzeugen können
unterschieden werden: Hackmesser, Faustkeile, Steinkugeln, Schaber, u.a. In den
unteren, älteren Schichten sind die Werkzeuge recht primitiv: Sie entstanden
durch Abschlagen von Splittern aus Geröllen.
In der selben Schicht wurden 1961 Reste von Hominiden gefunden, die sich
deutlich von den Australopithecinen unterschieden: ihr Schädeldach war höher,
das Gehirn war größer, ihre Zähne kleiner, die Schnauze kürzer. Wahrscheinlich
haben diese grazileren Hominiden die Werkzeuge hergestellt und benützt.
sie waren also schon Menschen, diese neue Art erhielt den Namen homo habilis
(geschickter Mensch).
Alle heute lebenden Menschen gehören zu einer Art, und zur selbem Unterart:
Homo sapiens sapienter.
Er unterscheidet sich von seinen Vorfahren durch kleinere Zähne, einen
Unterkiefer mit vorstehendem Kinn, einen hoch gewölbten Gehirnschädel und einen
grazilen, relativ hohen Körperbau.
Die Populationen des Jetztmenschen sind von Anfang an relativ einheitlich.
Evolution der Hominiden
Vor etwa 7 - 5 Mio. Jahren kam es zu Klimaveränderungen, die eine Zunahme der
Savannenfläche in Afrika zur folge hatten. Verschiedene Tierarten starben aus;
insbesondere bei den Huftieren entstanden neue Arten. Wahrscheinlich waren die
Lebensbedingungen in der Savanne die Ursache dafür, daß der aufrechte Gang
entstand, der die Hände freistellte und Werkzeugbenutzung erleichterte: die
Zuhilfenahme der Hände bei der Ernährung ermöglichte eine Rückbildung der
Kaumuskulatur und damit eine Umbildung des Schädels unter Vergrößerung der
Gehirnkapsel. Zusammen mit dem Vielseitigen Gebrauch der Hand führte dies zu
einer Vergrößerung des Gehirns.
Die Hominisation, d.h. die Entwicklung typischer menschlicher Merkmale, umfaßte
einen mehrere Millionen Jahre währenden Evolutionsvorgang. Es gibt keine
scharfe Grenze zwischen 'noch Tier' und 'schon Mensch'.
Auch verläuft die Weiterentwicklung immer innerhalb von Populationen mit
zahlreichen Individuen. Daher kann der Übergang zum Menschen nicht bei einem
einzelnen Individuum aufgetreten sein. Das sichere Merkmal des zum Menschen
gewordenen Wesens, seine geistigen Fähigkeiten, läßt sich aus fossilen
Skelettresten nicht erschließen. Deshalb verwendet man den Nachweis der
Herstellung von Werkzeug als das wichtigste Anzeichen höherer geistiger
Fähigkeiten.
Wo kommt der Mensch her?
- aus der Savanne
- aus den Bäumen
Brachiatoren - / Praebrachiatoren - Hypothese
(Hangler)
(Vorhangler)
Der aufrechte Gang
Alle Übergänge vom baumlebenden zum biped (zweibeinig) gehenden Wesen waren
sicher fließend über ständig funktionstüchtige Zwischenstufen. Wahrscheinlich
ging die Entwicklung nicht über immer stärker aufgerichtete, vornüberhängende
Vormenschen. Schon die ersten Schritte auf dem Erdboden wurden aufrecht auf
zwei Beinen gemacht. Die ersten Vormenschen, die wir von Fossilfunden kennen
gingen sicher aufrecht.
Der aufrechte Gang befreite die Hände von der Funktion der Fortbewegung. Er war
also eine Voraussetzung für
- den Werkzeuggebrauch und damit die
- starke Vergrößerung des Großhirns
- Die Haarlosigkeit dürfte eine Anpassung an ausdauerndes Laufen bei tropischen
Temperaturen sein. Nackte Haut ermöglichte starkes schwitzen und verbessert die
Temperaturregulation.
- Das Sprachvermögen konnte wohl erst entwickelt werden, als durch
Werkzeuggebrauch der Mund als Waffe entbehrt wurde.
Die Sprache / Kulturelle Evolution
Bis zum Erreichen des Tier-Mensch-Übergangsfeldes verlief die Evolution des
Menschen grundsätzlich gleich wie die der anderen Lebewesen. Auf Anderungen in
seiner Umwelt reagierte er durch evolutive Anpassung.
Mit dem Erreichen der Humanen Phase seiner Evolution jedoch begann etwas völlig
neues: Der Mensch begann seine Umgebung zu verändern, um sie seinen
Bedürfnissen anzupassen. Mit anderen Worten: Er entwickelte seine Kultur.
Unter Kultur verstehen wir
- alle erlernten Verhaltensweisen, die als Tradition von einer Generation zur
nächsten weitergegeben werden, (nichtmaterielle Kultur: Sprache, Ideen,
Religion)
- und deren Produkte (materielle Kultur: Werkzeuge, Kunstgegenstände)
Mehr als alles andere ist es die Sprache, die eine schnelle Weitergabe von
Informationen ermöglicht und damit die Entwicklung einer Kultur erlaubt. Über
die Entstehung der Sprache wissen wir bisher nichts Konkretes.
Die kulturelle Evolution entwickelte sich in einem Zeitraum von mehreren
Millionen Jahre.
Es gibt auch die sogenannte Werkzeugkultur, wenn Werkzeuge in größerer Zahl,
also auf Vorrat angefertigt wurden, oder wenn Werkzeuge benutzt wurden, um
andere Werkzeuge herzustellen.
Der Mensch unterscheidet sich von anderen Primaten dadurch, daß er unabhängig von einer konkreten Situation für zukünftige Ereignisse vorsorgt und beginnt, die Welt nach seinen Bedürfnissen umzuwandeln.
Die zunehmende Intelligenz des Menschen im Laufe ihrer Evolution läßt sich
aus der wachsenden Komplexität seiner Werkzeugkultur und dem Beginn seiner
künstlerischen Tätigkeit ablesen. Aber auch das Wachstum der Gehirnschädel kann
als Indiz für die Zunahme geistiger Tätigkeit Fähigkeiten verwertet werden.
Welcher Selektionsfaktor entscheidend für die Zunahme des Gehirnvolumens war,
ist umstritten:
- nach der Werkzeughypothese wird der Wechselwirkung zwischen
Werkzeugherstellung und -gebrauch und Gehirnvergrößerung eine zentrale Rolle
eingeräumt
- eine andere Theorie sieht das menschliche Sozialverhalten als Triebfeder der
Intelligenzentwicklung. Als die früheren Menschen begannen, Großtiere zu jagen,
mußten die sozialen Interaktionen in den Gruppen zunehmend feiner und besser
aufeinander abgestimmt werden. Planung und Organisation der Jagd, das Verteilen
der Beute, die Versorgung der Frauen und Kinder mit Fleisch in kleinen Gruppen
führten zur Selektion hoher Intelligenz.
Wie die biologische Evolution, so beruht auch die kulturelle Evolution auf
Erwerb, Vermehrung und Weitergabe von Information.
Information ist bei der biologischen Evolution als Erbmaterial in Form von DNA
gespeichert, sie wird durch die identische Reduplikation der DNA vermehrt,
durch
Mutation und Rekombination wird sie erweitert und verändert und durch
Selektion geprüft und angepaßt.
Kulturelle Information wird im Gehirn, in Büchern und Computerprogrammen
gespeichert, als Tradition weitergegeben; die Selektion erfolgt meist durch
versuch und Irrtum.
Unterschied im Modus der Informationsweitergabe:
- Biologische Information wird durch Vererbung übermittelt. Sie wird nur an
direkte Nachkommen weitergegeben. Die Auswahl der Gene wird zufällig getroffen.
- Kulturelle Information muß in jeder Generation durch Lernprozesse neu
erworben werden. Sie kann in gezielter Auswahl an viele gleichzeitig oder
später lebende Menschen weitergereicht werden.
Ökologie
59 Definition Ökologie
Gliederungen und Wechselbeziehungen im Ökosystem
Ökosystem See
60 Ökosystem See
Nahrungsbeziehungen
61 Beispiel einer Nahrungskette
Gewässeruntersuchung
62 Gewässeruntersuchung
Seeuntersuchung
63 BSB
CSB
Eutrophierung der Gewässer
64 Sauerstoffbestimmung nach Winkler
Eutrophierung eines Teiches
Interspezifische Beziehungen
Konkurrenz
65 Räuber-Beute-Beziehungen
Ökologische Potenz
Ökologische Nische und Einnischung
66 Populationsdichte
biotische bzw. abiotische Faktoren
Populationsdynamik
67 Volterrasche Gesetze
biologisches Gleichgewicht
Veränderungen und Störungen
68 Veränderungen und Störungen des
Ökosystem Wald
69 Welche Ursachen hat das Waldsterben?
70 Pflanzenschutz
chemische und biologische Schädlingsbekämpfung
71 Integrierter Pflanzenschutz
Die Ökologie untersucht die Beziehungen der Lebewesen untereinander und zu
ihrer abiotischen Umwelt.
Unter Umwelt versteht man alle äußeren Einflüsse, die auf einen Organismus
einwirken. Gehen diese Einflüsse von anderen Lebewesen aus, so spricht man von
den biotischen Umweltfaktoren. So gehören z.B. Nahrungsbeziehungen zwischen den
Lebewesen zu diesen Faktoren. Aber auch die unbelebte Umwelt beeinflußt das
Gedeihen eines Organismus: Zu den abiotischen Faktoren zählen Wärme, Licht,
Wasser und andere chemisch-physikalische Bedingungen des Lebensraumes.
Die Gesamtheit aller in einem geographisch abgrenzbaren Raum vorkommenden
Organismen bilden eine Biozönose oder Lebensgemeinschaft. In ihr sind die
Lebewesen durch vielfältige Wechselbeziehungen voneinander abhängig. Der
räumlich abgrenzbare Lebensbereich einer Biozönose wird Biotop genannt. Er
bedingt die abiotischen Umweltfaktoren, die sich aus Klima, Boden- und
Wasserbeschaffenheit und Oberflächengestalt des Lebensraumes ergeben. Biozönose
und Biotop bilden eine funktionelle Einheit, das Ökosystem. Die Gesamtheit
aller Ökosysteme der Erde ergibt die Biosphäre.
Gliederung und Wechselbeziehungen im Ökosystem
1. Biotop (abiotische Umwelt): Dazu gehört der Raum des Ökosystems mit Licht-,
Wärme- und Wasserverhältnissen sowie dem Gehalt an Mineralstoffen, Sauerstoff
und Kohlenstoffdioxid.
2. Biozönose (Lebensgemeinschaft): Sie gliedert sich in
a) Produzenten (Erzeuger): Grüne Pflanzen und wenige autotrophe Bakterienarten,
die organische Substanz (Biomasse) aus anorganischen Stoffen aufbauen. Von
dieser Biomasse leben alle anderen Organismen eines Ökosystems.
b) Konsumenten (Verbraucher): Tiere und der Mensch. Die Pflanzenfresser
bezeichnet man als primäre Konsumenten, die kleineren Fleischfresser als
sekundäre Konsumenten. Großraubtiere, die kleinere Raubtiere (sekundäre
Konsumenten) fressen, sind tertiäre Konsumenten. In einem Ökosystem können nur
so viele Konsumenten existieren, wie dies die Produktion der Produzenten
ermöglicht.
c) Destruenten (Zersetzer oder Reduzenten): Organismen, welche die organische
Substanz toter Lebewesen zu einfacheren Stoffen und schließlich zu Wasser, CO2
und Mineralstoffen abbauen. Diese anorganischen Stoffe werden wieder zu
Bestandteilen der abiotischen Umwelt. Man unterscheidet Abfallfresser
(Saprophage) und Mineralisierer. Abfallfresser sind viele Würmer und andere
Kleintiere des Bodens, Mineralisierer sind Bakterien und Pilze. Destruenten
sind zur Aufrechterhaltung des Kreislaufes der Stoffe unerläßlich.
Ökosystem See
Gliederung des Sees:
Bodenregion (Benthal, Gewässerrand bis größte Wassertiefe)
Freiwasserbereich (Pelagial, Oberfläche bis größte Wassertiefe)
Die Uferregion ist durch autotrophe und die anschließende Tiefenregion durch
hetero-trophe Organismen gekennzeichnet. Beide Regionen werden durch die
Kompensa-tionsebene getrennt. Im Bereich dieser Ebene halten sich Photosynthese
und Atmung die Waage. Die über der Kompensationsebene liegende Schicht
bezeichnet man als Nährschicht, in ihr überwiegt die photosynthetische
Stoffproduktion. Unter der Kompen-sationsebene liegt die Zehrschicht, hier
überwiegt die Dissimilation.
Auch der Freiwasserbereich wird durch die Kompensationsebene in zwei Zonen
getrennt: in das lichtdurchflutete Epilimnion und in das lichtlose Hypolimnion.
Die Lebensgemeinschaft der Wasseroberfläche nennt man Pleuston. Dort leben:
Bakterien, Algen, Protozoen, Pilze und Wasserläufer. Die Organismen des
Pleuston besitzen die Fähigkeit unter Ausnutzung der Oberflächenspannung des
Wassers die Grenze zwischen Wasser und Luft als Lebensraum zu benutzen. Die
anschließend freie Wasserschicht ist allen im Wasser schwebenden Lebewesen, dem
pflanzlichen und tierischen Plankton vorbehalten. Diese Lebewesen haben
entweder gar keine oder nur eine sehr geringe Eigenbewegung. Aktiv im Wasser
schwimmende Lebewesen sowohl in der oberen als auch in der unteren
Wasserschicht bezeichnet man als Nekton.
In den Biotopen herrscht jeweils ein biologisches Fließgleichgewicht zwischen
den verschiedenen Arten der Lebensgemeinschaft, dies bedeutet, daß Zu- und
Abgänge der Arten langfristig gesehen um einen Mittelwert schwanken.
Nahrungsbeziehungen / Aufbau eines Ökosystems am Beispiel des Teiches
Alle höheren Pflanzen, Algen und einige Bakterien schaffen als autotrophe
Produzenten die stoffliche und damit auch die energetische Grundlage für
die übrigen Organismen im Ökosystem See. Die heterotrophen Lebewesen, die von
den Produzenten leben, werden als Konsumenten bezeichnet. Die abgestorbenen
Produzenten bzw. Konsumenten und andere tote Biomasse werden schließlich von
den Destruenten bis zu den anorganischen Bestandteilen abgebaut.
Die chlorophyllhaltigen Wasserpflanzen treiben Photosynthese, d.h. sie bauen
aus anorganischen Stoffen hochmolekulare organische Stoofe auf. Von diesen
Stoffen ernähren sich die Tiere: die Pflanzenfresser unmittelbar und die Tiere,
die andere als Beute fressen, mittelbar. Die grünen Pflanzen sind die
Produzenten der Biomasse, welche die Tiere verbrauchen. Die Tiere sind die
Konsumenten. Die Ausscheidung der Tiere, ihre Leichen und die abgestorbenen
Pflanzenteile bauen Bakterien und Pilze zu einfachen, anorganischen Stoffen ab.
Man bezeichnet Bakterien und Pilze daher als Destruenten (Reduzenten). Die
durch ihre Tätigkeit entstandenen anorganischen Stoffe stehen dann für das
Wachstum der Pflanzen wieder zur Verfügung. Zwischen den grünen Pflanzen, den
Tieren und den Mikroorganismen findet also ein dauernder Kreislauf der Stoffe
statt, Abbauprozesse in den Tieren und in den Mikroorganismen sowie
Aufbauprozesse in den grünen Pflanzen halten sich die Waage (biologisches
Gleichgewicht). Der Teich ist stofflich und energetisch ein offenes System. Das
einfallende Sonnenlicht liefert Energie für die Photosynthese der
Wasserpflanzen. In ihm bleiben Zahl und Art der Individuen innerhalb gewisser
Grenzen konstant. Der Teich hat somit die Fähigkeit zur Selbstregulation, d.h.
Anzahl und Art seiner Organismen bleiben nahezu gleich (Fähigkeit zur
Homöostase). Die Lebensgemeinschaft des Teiches ist gegenüber äußeren
Einflüssen in gewissen Grenzen stabil.
Von ökologischer Stabilität eines ökologischen Systems spricht man, wenn sich
das System nicht spontan selbst verändert, sich auch durch kurzandauernde
äußere Störungen nicht verändern läßt oder nach einer Veränderung wieder in die
Ausgangslage zurückkehrt.
Beispiel einer Nahrungskette (Nahrungspyramide):
P Algen werden gefressen von
Konsumieren organische
K1 Rädertierchen werden gefressen von
Substanzen, um Energie
K2 Wasserflöhe werden gefressen von
und Biomasse zu gewinnen.
K3 Libellenlarven werden gefressen von
Produzieren Glukose (Bio-
K4 Blaufelchen werden gefressen von
masse) aus CO2 und H2O
EK Hecht wird nicht gefressen.
mit Lichten.
D Bakterien, Pilze mineralisieren die
organische Substanz Destruieren organischer
Substanzen zu anorganischen
Molekülen.
Gewässeruntersuchung
1. Saprobieklassen (oligosaprob, ß-mesosaprob, alpha-mesosaprob,
polysaprob)
2. Gewässergüteklasse I - IV
3. Organismen
4. Planktongehalt
5. Gesamtkoloniezahl
6. Sichttiefe
7. Lichtverhältnisse
8. O2-Gehalt
9. Anzahl coliformer Keime
10. Bestimmung des Sulfatgehalts
11. Wasserinhaltsstoffe
12. ph-Wert
13. Schwefelwasserstoffgehalt
14. Kaliumpermanganatgehalt
15. Wassertemperatur
16. Phospatgehalt
17. Ammoniumgehalt (anaerob)
18. NO-2 -> NO-3 [Stickstoffgehalt]
Nach der Stärke der Belastung mit Verschmutzung kann man die Wasserbeschaffenheit oder Wassergüte eines Gewässers in Klassen einteilen. Da man ursprünglich für die Einschätzung der Belastung die fäulnisfähigen, biochemisch abbaubaren, organischen Substanzen heranzog, bezeichnet man diese als Saprobieklassen (grch. sapros=faulend, bios=lebend). Die Belastung der Gewässer mit organischen Stoffen ist also sehr gering, mäßig, stark oder übermäßig stark. Diese Abstufungen entsprechen den Gewässergüteklassen I - IV. Mit zunehmender Verschmutzung nimmt die Artenvielfalt der Lebewesen im Gewässer mehr und mehr ab. Der Grad der Verarmung läßt sich dann zur Kennzeichnung der Wassergüte heranziehen. Man hat nun die Organismen, deren Vorkommen an eine bestimmte Saprobiestufe oder Gewässergüteklasse gekoppelt ist, zu Gruppen geordnet und diese wiederum im sogenannten Saprobiensystem zusammengefaßt. Um die Gewässergüte einzuschätzen, bestimmt man die im Gewässer vorkommenden Arten des Saprobiesystems. Aus der Häufigkeit und dem Indikationsgewicht (Lebewesen im Saprobiesystem) läßt sich dann der sogenannte Saprobienindex berechnen, der einer bestimmten Gewässergüteklasse oder Saprobiestufe entspricht.
Seeuntersuchung
Warum untersucht man einen See?
Um Umweltverschmutzungsfaktoren zu untersuchen.
Damit z.B. eingesetzte Fische überleben.
Nach welchen Faktoren muß man suchen?
nach biotischer Nahrung: kleinere Fische, Würmer, Algen, Insekten, Krebse
nach abiotischen: Temperatur pH O2
CO2
Licht
Salze: Na Cl
Ca NO3
Fe SO4
C NO2
Ni PO4
Mg
Was ist ein intakter See?
-> klar
-> Lebewesen bestimmter Art und Zahl
-> Pflanzenwuchs
-> möglichst wenig Salze
BSB
Biologischer SauerstoffBedarf
BSB ist der Wert der Sauerstoffzehrung. Die Bedingungen zur Messung des BSB:
20°C, im Dunkeln (damit keine Photosynthese, Assimilation stattfindet), 48
Stunden oder 5 Tage
5 Tage, um den See dann nach vorgegebenen Tabellen einordnen zu können.
Sauerstoffbedarf lebender Organismen
CSB
chemischer Sauerstoffbedarf
alle organischen Stoffe werden von Kaliumpermanganat oxidiert, daher spielt die
Zeit keine Rolle
Eutrophierung der Gewässer
Eutrophierung nennt man die Erhöhung des Nährstoffgehalts von Flüssen und Seen.
Da Abwasser sehr nährstoffreich ist, können sich Bakterien sehr gut vermehren.
Dieses Abwasser kommt sowohl aus Haushalten, als auch aus Industrie und
Landwirtschaft.
Der Phosphatgehalt wird als der entscheidende Eutrophierungsfaktor angesehen.
Die organischen Bestandteile der Haushaltsabwässer werden durch bakterielle
aerobe Abbauvorgänge zersetzt. Diese Mineralisierungs- oder Verwesungsvorgänge
führen zu einer Erhöhung der Sauerstoffzehrung. Durch die Verunreinigung wird
eine stetige Steigerung der Produktion an Biomasse hervorgerufen. Mit
zunehmender Tiefe wird die Sauerstoffzehrung immer größer, die Sauerstoff kann
negativ werden und nun kippt das Gewässer um. Die aeroben
Mineralisierungsvorgänge werden von anaeroben Fäulnisprozessen abgelöst. Die
Abbauprozesse laufen nun unter reduzierten Bedingungen ab, und dadurch wird die
ursprüngliche Biozönose des Profundals weitgehend zerstört. Die Frühjahrs- und
Herbstzirkulation können in stehenden Gewässern wieder sauerstoffreiches
Oberflächenwasser in den Tiefenbereich und sauerstoffarmes Tiefenwasser zur
Oberfläche befördern. Ist die Belastung mit giftigen Abbaustoffen zu groß,
werden auch die Lebewesen des Pelagials geschädigt. Bei jedem
Zirkulationsvorgang gelangen als Pflanzennährstoffe dienende
Zersetzungs-produkte in die Nährschicht des Sees, wodurch die Eutrophierung
verstärkt wird.
In Fließgewässern ist die Belastung grundsätzlich größer, da die ständige
Erneuerung und Umwälzung des Wassers mit einer höheren Sauerstofzufuhr
verbunden ist.
Wäre diese Belastung dosiert, könnten organische Abfälle vollständig
mineralisiert werden, vorausgesetzt es handelt sich um biologisch abbaubare
Abwässer. Dieser Fall heißt biologische Selbstreinigungskraft eines Flusses.
Aufgrund des guten Nährstoffangebots kommt es zu einer Massenvermehrung der
Abwasserorganismen, und der biologische Sauerstoffbedarf steigt durch die
aeroben Abbauprozesse in gleichem Maße an wie der Sauerstoffgehalt sinkt. Die
Bakterien bilden wiederum die Nahrungsgrundlage vieler Protozoen. Die
Abbauprodukte werden überwiegend in ihrer reduzierten Form freigesetzt, da die
Sauerstoffverhältnisse für eine Oxidation nicht ausreichen. Die freigesetzten
Stickstoff- und Phosphatverbindungen stellen Düngesalze für pflanzliche
Mikroorganismen dar, so daß es zu einer vermehrten Algenproduktion kommt.
Mit zunehmender Entfernung vom Abwassereinlauf normalisieren sich die
Verhältnisse auf den Stand vor dem Einlauf.
anders:
Gelangen Abwässer in den Teich, werden die organischen Stoffe von den Bakterien
und Pilzen im Teich abgebaut. Diese Fähigkeit zur Selbstreinigung ist eine
wichtige Grund-lage für die Reinhaltung der Gewässer. Bei dauernder Zufuhr von
Abwässern erhöht sich im Teich die Nährsalzkonzentration infolge der beim Abbau
der organischen Stoffe freigesetzten Mineralstoffe, es tritt eine Eutrophierung
ein. Das Wachstum der Pflanzen wird weiter gefördert, und der ursprüngliche
Gleichgewichtszustand stellt sich nicht wieder ein. Der anfänglich
nährstoffarme (oligotrophe) Teich geht über in einen nährstoff-reichen
(eutrophen) Zustand über. Dieser unterscheidet sich in seinem Organismenarten
und Individuenzahl vom vorherigen Zustand. Unterbindet man die weitere Abwasserzu-fuhr
völlig, so geht der Teich auch bei Abnahme der Nährstoffe nicht sofort wieder
in einen nährstoffarmen Zustand über. Vielmehr nimmt diese Rückkehr mehrere
Jahre in Anspruch.
Bei sehr hoher Zufuhr organischer Stoffe in den Teich vermehren sich die davon
leben-den Pilze und Bakterien so stark, daß durch ihre Atmung das Wasser
sauerstoffarm wird. Die darauf beginnende Entwicklung der anaeroben Bakterien
führt schließlich zum Umkippen des Teiches.
Ein Ökosystem kann also eine kurzzeitige oder mäßig hohe Belastung zunächst
relativ gut abfangen. Ist aber eine bestimmte Belastungsschwelle überschritten,
bricht es schnell zusammen. Wo diese Schwelle allerdings liegt, läßt sich
bisher meist nicht vorhersagen.
Interspezifische Beziehungen
Interspezifische Konkurrenz
Züchtet man Paramecium caudatum und Paramecium aurelia getrennt, vermehrt
sich die kleinere P. aurelia schneller. Beide vermehren sich durch Zweiteilung
und haben die-selben Ansprüche an die Umwelt. Kultiviert man beide zusammen,
verdrängt die schneller wachsende P. aurelia die konkurrierende Art: sie frißt
den P. caudatum-Individuen die Nahrung weg.
Dieser Fall wird als Konkurrenzausschluß bezeichnet, allerdings können nach
diese
m Prinzip Arten mit gleichen ökologischen Bedürfnissen nicht nebeneinander
existieren.
Kultiviert man P. aurelia zusammen mit P. bursaria, überleben beide, die
angebotenen Umweltbedingungen werden also von beiden Einzellern unterschiedlich
genutzt. Man spricht hier von Konkurrenzvermeidung. Dieses Prinzip ist
grundsätzlich die Basis des Zusammenlebens artverschiedener Organismen in einem
gemeinsamen Lebensraum.
In einer Biozönose stehen die artverschiedenen Organismen miteinander im
Wettbewerb um Nahrung, Raum und andere Umweltfaktoren. Dabei ist der Wettbewerb
zwischen den Arten um so größer, je ähnlicher die Ansprüche an die Umwelt sind.
Räuber-Beute-Beziehungen
Als Räuber bezeichnet man Organismen, die sich von den organischen Verbindungen
ihrer getöteten Beute ernähren. Auch die Wechselwirkung zwischen
Pflanzenfresser und Pflanzennahrung zeigen ein Räuber-Beute-Verhältnis.
Einige Pflanzen werden von pflanzenfressenden Pflanzen gemieden, dies kommt von
den passiven Schutzvorrichtungen. Das sind z.B. die Dornen von Kakteen und die
Stacheln von Rosen. Spezifische chemische Substanzen sind in Pflanzen weit
verbreitet, die als Abwehrmechanismen dienen. So können Pflanzenteile giftige
oder ungenießbare Verbindungen enthalten. Trotz der vielfältigen Formen von
chemischer Abwehr gibt es keinen vollständigen Schutz gegenüber Freßfeinden. Es
gibt immer einige spezifische Tiere, die gegen dieses Gift immun sind.
Gegen unspezifische Freßfeinde sind Pflanzen also oft wirkungsvoll geschützt,
nicht aber gegen Nahrungsspezialisten.
Es gibt neben den passiven Schutzvorrichtungen auch aktive Gegenwehr, wie z.B.
Beißen, Stechen oder Schlagen.
Ökologische Potenz
Der Bereich eines Umweltfaktors (z.B. der Temperaturbereich), innerhalb dessen
eine Art gedeihen und sich fortpflanzen kann, bezeichnet man als ihre
ökologische Potenz (Gedeihfähigkeit) gegenüber dem Umweltfaktor.
Die Zahl der Individuen einer Art wird durch die ungünstigen Umweltfaktoren
begrenzt. Ihre Häufigkeit wird von dem Faktor bestimmt, der am weitesten vom
Optimum entfernt ist (Wirkungsgesetz der Umweltfaktoren oder Pessimum-Gesetz).
Optimum: Bereich, in dem eine Art am Besten gedeiht
Pessimum: Extrembereich, in dem die Art grade noch zu existieren vermag
Mini/Maxi: Grenzpunkte, unterhalb bzw. oberhalb kann die Art nicht mehr leben
Die ökologische Nische und die Einnischung
Man bezeichnet die Gesamtheit aller biotischen und abiotischen Umweltfaktoren,
die für die Existenz einer bestimmten Art wichtig sind, als ökologische Nische
der Art. Die ökologische Nische ist also kein Raum, dieser Begriff beschreibt
vielmehr diejenigen Faktoren der Umwelt, welche die Art nutze; dies ist nur ein
Teil aller Gegebenheiten der Umwelt. Die Umwelt wird gewissermaßen auf
verschiedene Arten aufgeteilt.
Würden zwei Arten eines Gebietes dieselbe ökologische Nische besetzen, so müßte
zwischen ihnen totale Konkurrenz herrschen. Die unter den gegebenen
Umweltbedingun-gen jeweils lebenstüchtigere Art würde die andere schließlich
völlig verdrängen. Das Konkurrenzausschlußprinzip führt dazu, daß in einem bestimmten
Lebensraum nie zwei Arten mit völlig gleichen Ansprüchen, d.h. gleichen
ökologischen Nischen vorkommen.
Regelung der Populationsdichte
Tiere vermehren sich nur bis zu einer bestimmten Anzahl, die Menge der Nahrung
ist hier der wichtigste dichtebegrenzende Faktor. Das Angebot geeigneter
Brutplätze kann ebenfalls dichtbegrenzend sein.
Eine hohe Bestandsdichte führt zu Anderungen des Verhaltens und somit zu
Einschrän-kungen des Vermehrens, dabei erzeugt die hohe Bestandsdichte, also
ein dichtes Zusammenleben, Streß. Die Populationsdichte unterliegt auch
Einflüssen, die von der Populationsgröße unabhängig sind
biotische Faktoren abiotische Faktoren
Konkurrenz
Klima:
Nahrungsangebot Temperatur
Feinde
Niederschlag
Krankheiten
Lichtmenge
Seuchen
Platzangebot
Parasiten
Katastrophen
Alle dichtebegrenzenden Faktoren wirken sich über die Anzahl der Nachkommen und die Anzahl der Zugrundegehenden sowie über Zu- und Abwanderung aus. Die jeweilige Größe einer Population wird durch das Zusammenwirken aller dichtebegrenzenden Umweltfaktoren bestimmt.
Populationswachstum
- exponentielles Wachstum: theoretisch kann die Population bis ins unendliche
wachsen, praktisch gibt es Begrenzungen
- logistischer Zuwachs: sigmoide Kurve, Kurve mit Wendepunkt, annähernd
logarithmisch Begrenzung durch Umweltfaktoren, den Umweltverhältnissen angepaßt
- absoluter Zuwachs: absoluter Zuwachs pro Zeiteinheit
Populationsdynamik
- nimmt die Anzahl der Beutetiere zu, steigt die Anzahl der Räuber
(vorausgesetzt: Räuber ernährt sich nur von einer Art Beute desselben
Lebensraums; es wandern weder Tiere ab noch zu)
- je mehr Nahrung (Beute) desto mehr Nachkommen bei den Räubern
=> Anzahl der Beutetiere wirkt sich positiv auf die Anzahl der Räuber aus
- je länger die Generationsdauer der Räuber ist, desto später tritt diese
Wirkung ein
 Zunahme der Räubertiere setzt erst nach Zunahme der Beutetiere
ein; somit fressen dann mehr Räuber mehr Beute (negative Rückwirkung); gewisse
Verzögerung in der Anderung der Individuenzahl nennt man Totzeit
 I. VOLTERRASCHES Gesetz:
Die Individuenzahlen von Räuber und Beute schwanken auch bei sonst konstanten
Bedingungen periodisch. Dabei sind die Maxima für Räuber und Beute phasenweise
verschoben.
II. VOLTERRASCHES Gesetz:
Die Durchschnittsgrößen der Räuber und Beutepopulation bleiben trotz
Schwankungen langfristig konstant.
III. VOLTERRASCHES Gesetz:
Wenn beide Individuenzahlen gleichzeitig abnehmen, dann ist es für den Räuber
schwieriger sich zu erholen.
a) durch langsame Vermehrung
b) durch weniger Nahrungsangebot
Dieses Phänomen ist eine Folge der Phasenverschiebung der Schwingungen der
Populationsdichten von Räuber und Beute.
Auf dem Höhepunkt der Populationswelle übersteigt die Sterberate die
Geburtenrate aufgrund von sozialem Streß, so daß die Gesamtzahl der Beutetiere
abnimmt.
Sozialer Streß kann somit immer eine hohe Populationsdichte senken.
Das biologische Gleichgewicht
Im allgemeinen bestehen in der Natur sehr vielfältige Abhängigkeitsbeziehungen,
und die Vermehrung einer Art wird von vielen anderen Arten begrenzt. Somit
verschwinden die Schwankungen der Individuenzahlen fast ganz. Die gegenseitige
Abhängigkeit der Arten voneinander führt zu einem Zustand, der als biologisches
Gleichgewicht bezeichnet wird.
Dieses Gleichgewicht ist ein Fließgleichgewicht, das durch ständigen Zugang und
Abgang von Individuen aufrechterhalten wird. Eine Population ist also ebenso
wie jedes andere biologische System ein offenes System.
Je artenreicher eine Lebensgemeinschaft ist und je vielfältiger die
Lebensbedingungen sind, desto weniger Populationsschwankungen treten auf.
Der Ausfall einer Art wirkt sich bei Artenvielfalt kaum aus, und dem
Überhandnehmen einer Art sind durch konkurrierende Arten enge Grenzen gesetzt.
Das biologische Gleichgewicht beruht somit auf Selbstregulation.
Veränderungen und Störungen des biologischen Gleichgewichts
Das biologische Gleichgewicht kann verändert werden, wenn Klimaänderungen für
bestimmte Arten vorteilhaft oder nachteilig sind. Geschieht so eine Anderung,
dann stellt sich nach einiger Zeit ein neues Gleichgewicht auf der Grundlage
einer höheren oder niedrigeren Populationsdichte der betroffenen Arten ein.
Kurzzeitige Ungleichgewichte treten auf, wenn vorübergehend ungünstige
Umweltbedingungen eine Massenver-mehrung in sonst stabilen Populationen
auslösen. Die darauffolgende Überbevölkerung des Lebensraums führt bei manchen
Tierarten zur Auswanderung in andere Gebiete.
Wird in einen Lebensraum eine neue Tier- oder Pflanzenart eingeführt oder
wandert sie zu, so kann sie sich dort anpassen, ohne daß eine andere Art
verdrängt wird. Dies ist möglich, da der Neuling eine freie ökologische Nische
besetzt, und somit wird nur eine geringe Anderung des biologischen
Gleichgewichts bewirkt.
Beansprucht die neu hinzugekommene Art aber die Nische einer bereits
vorhandenen, dann wird eine der beiden Arten aufgrund der heftigen Konkurrenz
entweder ausgerottet oder zumindest weitgehend verdrängt.
Auch die Einführung eines zusätzlichen Räubers in eine Lebensgemeinschaft kann
das biologische Gleichgewicht empfindlich stören.
Werden Organismenarten in einer Region stark zurückgedrängt oder verschwinden
sie ganz (z.B. durch chemische Schädlingsbekämpfung, Zerstörung des natürlichen
Lebensraumes, Überfischung oder zu starkes Bejagen), so pendelt sich zwischen
den noch verbleibenden Arten meist ein neuer Gleichgewichtszustand ein. Je mehr
Arten verschwinden, desto labiler wird das Gleichgewicht. Wegen der Komplexität
von Ökosystemen kann man nicht vorhersagen, wann ein biologisches Gleichgewicht
instabil wird.
Ökosystem Wald
Der mitteleuropäische Laubwald
Der Pflanzenbestand eines Hochwaldes ist aus mehreren Schichten aufgebaut. In
der Baumschicht wölben sich die Kronen der Bäume zu einem Blätterdach. Zur
Strauch-schicht zählt der Nachwuchs der Bäume. Darunter folgt die Krautschicht
mit den krautigen Waldpflanzen. Eine dem Boden unmittelbar auflagernde Moosschicht
fehlt, weil Moose eine Überdeckung durch den herbstlichen Laubfall nicht
ertragen. Moose findet man daher nur auf Baumstümpfen und auf Steinen. Der
Boden, den sich die Wurzeln der verschiedenen Schichten ebenfalls
stockwerkartig teilen, führt außerdem die Pilzschicht. Allgemein betrachtet
besteht der Boden aus Verwitterungsprodukten des Gesteins und Humus. Wichtig
ist die Wasserführung des Bodens.
Der Stockwerksbau entspricht den Lichtbedürfnissen und der Lichtversorgung. Die
Baumschicht empfängt das Licht unmittelbar, die anderen Schichten enthalten nur
das vom Laubwerk durchgelassene Licht.
Das Maximum der pflanzlichen Stoffproduktion verschiebt sich im Laubwald
während des Jahres in Abhängigkeit von den Lichtverhältnissen. Es liegt im
Winter bei den Moosen, im Frühjahr in der Krautschicht, im Sommer in der
Strauch- und Baumschicht. Nur durch diese periodische Verlagerung der
Stoffproduktion wird die Existenz so vieler Pflanzenarten ermöglicht, von denen
wiederum eine reiche Fauna abhängig ist.
Tierische Kleinlebewesen, wie Amöben, Rädertierchen, Fadenwürmer, Spinnen,
Milben, Insekten, Insektenlarven und Schnecken nehmen durch Ernährung,
Verdauung und Atmung an der Zerkleinerung und Umsetzung der organischen Stoffe
teil. Dieses Bodenleben lockert und durchlüftet den Boden und schafft damit
günstige Verhältnisse für die Wurzeln der höheren Pflanzen.
Welche Ursachen hat das Waldsterben?
Als mögliche Faktoren des Waldsterbens sind die Luftschadstoffe Schwefeldioxid,
Stickstoffoxide und Ozon im Gespräch. Eins Schädigung von Pflanzen durch
Luftverschmutzung ist schon lange aus der Umgebung von Industrieanlagen
bekannt. Neuartige Waldschäden lassen sich dagegen in den letzten Jahren nicht
mehr einer bestimmten Schadstoffquelle zuordnen. Eine ursächliche Beziehung zur
Luftverschmutzung besteht zweifellos, aber die kausale Abfolge der Ereignisse,
die zur Schädigung der Bäume führen, ist trotz umfangreicher
Forschungsprogramme nicht klar. Bereits unter Streß stehende Pflanzen werden durch
eine zusätzliche Belastung häufig irreversibel geschädigt. Hinzu kommt, daß
solche Pflanzen besonders leicht von Parasiten (Pilzen, Viren) befallen werden
und dieser Sekundärschaden dann oft das erste äußerlich sichtbare Anzeichen der
Erkrankung ist. Auch das Absterben der Bäume ist vielfach durch solche
Sekundäreffekte verursacht.
Die Luftverschmutzung kann in dreierlei Weise auf die Pflanzen einwirken:
1. Der Schadstoff gelangt in den Boden und schädigt das Wurzelsystem direkt
oder wirkt so, daß andere Stoffe schädigen können.
2. Der Schadstoff beeinflußt die Menge an Nährstoffen (Ionen) im Boden und
führt zu Mangelerkrankungen oder zu Folgeschäden infolge zu starker einseitiger
Nährstoffzufuhr.
3. Der Schadstoff wird direkt aus der Luft aufgenommen und wirkt in der Pflanze
sofort oder nach Anhäufung bei Überschreiten eines Schwellenwertes.
Für die meisten Standorte gilt, daß die Konzentrationen der einzelnen
Schadstoffe jeweils unterhalb der Schadschwelle für Bäume liegen. Die
Schadschwelle kann aber durch das Zusammenwirken mehrerer Schadstoffe
überschritten werden. Die saure Deposition in Form des sauren Regens verstärkt
die Schädigungen. Es ist zu vermuten, daß die über Jahrzehnte anhaltende
Immissionsbelastung der Bäume zunächst zu nicht sichtbaren Auswirkungen im
Wurzelbereich, in den blättern und im Wachstum geführt hat. Dadurch ist die
Vitalität der Bäume herabgesetzt und ihre Anfälligkeit erhöht worden. Als
auslösende Stressoren, die zu sichtbaren Schädigungen führen, kommen
Kurzzeitbelastungen durch extreme Witterungs-bedingungen, hohe Konzentrationen
gasförmiger Luftschadstoffe sowie stark saure Ablagerungen und
Versauerungsschübe im Boden in Frage.
Schwefeldioxid bewirkt das Absterben von Blattgewebe und die Zerstörung von
Chloroplasten. Die schädigende Wirkung des über Spaltöffnungen aufgenommenen
Stickstoffdioxids beruht auf einer Umwandlung zu Nitrit durch den Stoffwechsel
der Pflanze. Angereichertes Nitrit schädigt den Photosyntheseapparat. Ozon
greift z.B. die Zellmembranen an. Dadurch können Wasser und Nährsalze
austreten, die dann durch den sauren Regen ausgewaschen werden können. Ebenso
werden die Chloroplasten angegriffen, was sich durch Vergilben der nadeln
bemerkbar macht. Hierdurch kommt es zu einer verminderten Photosyntheseleistung
und somit zu einem gestörten Wachstum der Bäume.
Insekten, Pilzen, Bakterien oder Viren kommen keine Verursacherfunktionen zu.
Es besteht aber der Verdacht, daß einige von ihnen das durch andere Faktoren
verursachte Krankheitsbild verschärfen. Vor allem treten einige Insekten- und
Pilzarten als Schwächeparasiten auf, die die geschädigten Bäume bevorzugt
befallen.
Pflanzenschutz / Schädlingsbekämpfung
Durch den Anbau der meisten Kulturpflanzen in Monokulturen wurde für einige
Tier- und Pflanzenarten ein optimales Nahrungsangebot geschaffen. Sie konnten
sich in Massen entwickeln, zumal natürliche Feinde in den meisten Fällen
fehlten. Starke Ernteeinbußen waren die folge. Diese Schädlinge stehen in
Nahrungskonkurrenz zum Menschen oder spielen als Überträger von
Krankheitserregern eine Rolle.
Die hauptsächlich verwendeten Mittel gegen Schädlinge (Biozide oder Pestizide)
sind Insektizide (gegen Insekten), Nematizide (gegen Fadenwürmer), Fungizide
(gegen Pilze) und Herbizide (gegen Unkräuter).
Schädlingsbekämpfungsmittel vernichten aber nicht nur Schädlinge, sondern auch
viele unschädliche oder nützliche Lebewesen, u.a. die Bodenfauna, deren
Tätigkeit für Humusbildung und Bodenlockerung bedeutsam ist. Sie verringern
also die Artenzahl weiter, so daß die Wahrscheinlichkeit von Populationswellen
steigt und folglich weiterer Biozideinsatz erforderlich ist. Zudem werden
manche Biozide erst nach längerer zeit mikrobiell abgebaut, zum teil zu
gesundheitlich nicht unbedenklichen Endprodukten. Weil die Biomasse von einem
Glied der Nahrungskette zum anderen ständig abnimmt, reichern sich all
diejenigen Schadstoffe in der Nahrungskette an, die vom Organismus nicht
zersetzt oder ausgeschieden werden können. Dazu gehörten z.B., auch das früher
verwendete DDT und das Quecksilber. Im Endglied der Nahrungskette - das ist oft
der Mensch - erreichen solche Schadstoffe ihre höchste Konzentration. Da aber
Schädlingsbekämpfung notwendig ist, um die ständig wachsende Menschheit zu
ernähren, muß die Verwendung der chemischen mittel nach Möglichkeit auf rasch
abbaubare, selektiv nur den Schädling betreffende Stoffe beschränkt werden.
Solche Stoffe senken die Artenzahl des Ökosystems nicht.
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