Referat Funktion des Gehörsinnes - Referat in Biologie

Funktion des Gehörsinnes

Referat in Biologie

Die Musik ist eine verborgene arithmetische Best tigung der unbewußt zählenden Seele '

Gottfried Willhelm Freiherr von Leibnits 6 6-1 1 )

Inhalt

VORWORT

DER AUFBAU DES GEH RS

_{FUNKTION DER EINZELNEN TEILE}

Außenohr

1 Die Ohrmuschel

Der ußere Gehörgang

3 Das Trommelfell

Das Mittelohr

Die Gehörknöchelchen

2 Mittelohrmuskeln

Eustachische Röhre

Das Innenohr

Die Schnecke

Das Cortische Organ

Der Hörvorgang

ANMERKUNGEN

LITERATURNACHWEIS

Vorwort

Dieses Referat bildet die Nummer neun in einer Reihe von Referaten des Fachs Biologie im Grundkurs. Mit seinem

Titel Funktion des Gehörsinnes baut es auf sein Vorg ngerreferat der laufenden Nummer acht mit dem Titel Der

Bau des Ohres auf und setzt die Kenntnis der darin enthaltenen Fakten voraus. Dennoch ist mir der endgültige Inhalt des Vorg ngerreferates nicht bekannt und ich kann im Augenblick nur Vermutungen anstellen, welche zum Verständnis dieses Referates wichtigen Fakten nun tatsächlich auch erw hnt werden und welche nicht. Daher setzt dieses Referat nicht in jedem Falle die Kenntnis des menschlichen Geh rsinnes voraus. Dahingehende

Erl uterungen sind jedoch nur als Erg nzung schon bekannter Inhalte zu verstehen.

Der Aufbau des Geh rs

Der prinzipielle Aufbau des Geh rs lä t sich in drei Teile darstellen:

dem Au enohr: mit Ohrmuschel, wird durch das Trommelfell abgeschlossen

dem Mittelohr: Gehörknöchelchen bertragen Schwingungen zum

Innenohr: mit Lymphflüssigkeit gefüllt, Sinneszellen zur Tonwahrnehmung

Funktion der einzelnen Teile

Au enohr

Das Au enohr besteht aus der Ohrmuschel, dem äu eren Geh rgang und dem Trommelfell.

Die Ohrmuschel

Die zusammengedrückte Gestalt der menschlichen Ohrmuschel ist ein bescheidenes Überbleibsel der beweglichen Auffangtrichter vieler anderer Säugetiere.i Sie ist trotz einiger an sie heranreichender Muskeln kaum mehr beweglich. Auch die ursprünglich vorhandenen Schlie muskeln sind nur noch in sp rlichen Resten zu sehen.ii

Die Ohrmuschel erfüllt zusammen mit weiteren den Schalleindruck beeinflussenden Teilen wie Kopf, Schultern, )

eine Reihe von Aufgaben:

Nach Linder iii dienen lediglich geringe Zeitunterschiede von linkem und rechtem Signal und Intensitätsunterschiede für die Orientierung im Raum. Dies ist sehr unvollst ndig! Jeder, der schon einmal einen Kopfhörer benutzt hat, wurde unwillkürlich mit dem Ph nomen der IKL1 (Im-Kopf Lokalisation) vertraut. Hier scheint das Klangereignis im Kopf stattzufinden. Erste skurrile (sic ) Theorien kamen um 9 0 auf (Hier wurden u a. bermodulation des Nervensystems, die Unver nderlichkeit der Signale am Ohr bei Kopfbewegungen, Kontaktpunkt der Kopfhörer am Ohr und die fehlende Beschallung des Körpers f r die IKL verantwortlich gemacht ). Erst in einer 968 von Reichhardt und Haustein veröffentlichten Arbeit wurde die Vermutung geäu ert, daß der bei der Kopfhörerwiedergabe ausgeschaltete Einfluß des Au enohres f r die IKL verantwortlich wäre iv Trifft also ein Schallsignal von der linken Seite auf den Kopf, so kann man durch direkte Messung des Schallsignals

vom Trommelfell feststellen, daß das Schallsignal stark deformiert wurde. Unmittelbar einsehbar ist, daß der Impuls am linken Ohr früher als am rechten ankommt. Durch Abschattungswirkung des Kopfes ist au erdem das Signal am rechten Ohr leiser als am linken Ohr. Dazu kommen weitere Effekte, wie Reflexionen an den Schultern, Beugungen und Resonanzerscheinungen an den Ohrmuscheln. Durch die beschriebenen Effekte werden dem Schallsignal bestimmte Merkmale mitgegeben, aus denen das Gehirn den Ort seiner Herkunft 'berechnen' kann (Experimenteller Beweis 9 2).

Der kleinste unterschiedene Winkel, aus dem die Schallquelle kommt betr gt °ii oder °i. Die charakteristische Form und die einzelnen Teile der Ohrmuschel sind individuell sehr verschieden ii Dementsprechend unterschiedlich ist auch die Art der Beeinflussung des Signals. In bestimmten Bereichen betragen diese Unterschiede im Frequenzgang mehr als zehn Dezibel (Dezibel (dB) ist die Ma einheit für den Schalldruckpegel. Die Schwelle, von der an ein Ton gerade h rbar ist, bezeichnet man mit 0 Bel. Ein Fl stern ist etwa 0 Mal so laut und wird, da Bel logarithmisch berechnet wird, mit 3 Bel beschrieben 0 0=1 ). Da das Bel als Ma einheit zu groß ist, verwendet man Dezibel, ein Ma , das einem Zehntel Bel entspricht: Fl stern = 0 dB)

Der ußere Geh rgang

Der äu ere Gehörgang ist in seiner inneren Hälfte vom Knochen des Schläfenbeins umgeben, in seiner äu eren von einer Röhre aus elastischen Knorpeln, die in den ebenfalls elastischen Knorpel der Ohrmuschel übergeht. Die Haut des knorpligen Gehörganges trägt starke Haare, die als Reusen gegen eindringliche Fremdkörper (z.B. Insekten) wirken ii An den Haaren sitzen gro e Talgdrüsen. Au erdem liegen in dieser Haut zahlreiche apokrin sezernierende Drüsen (Bei der apokrinen Sekretion (apó, gr. von weg) bleibt die Zelle mit ihrem Kern erhalten und verwandelt jeweils nur einen Teil ihres danach sich wieder erg nzenden) Plasmas in Sekret.), die sog. Ohrenschmalzdrüsen. Das Ohrenschmalz ist aber eine Mischung des gelblichen Sekrets der Ohrenschmalzdr sen mit dem Talg der Talgdr sen, abgeschliffenen Epithel und eingedrungenem Schmutz ii

Das Trommelfell

Das Trommelfell Membrana tympani) ist eine hauchd nne 1 mm , auf beiden Seiten epithelüberzogene, nahezu kreisrunde Bindegewebsmembran, die in eine ringförmige Rinne des Knochens eingelassen ist. Es wird durch radiäre und zirkul re Faserzüge straff gespannt, nur oben ist es locker. Das Trommelfell bildet jedoch keine ebene Fl che, sondern hat, wegen seiner Anheftung an den Hammergriff (s unten , die Form eines flachen Kegelzeltes, dessen Mittelpunkt etwas weiter in die Paukenh hle hineinragt als der Umfang ii

Von der Spannung des Trommelfells hängt die deutliche Wahrnehmung der aufgenommenen Töne ab; sie l t im

Alter oft nach v

Durch die weiche Aufhängung des Trommelfells und des daran befestigten Gehörknöchelchens werden

Resonanzwirkungen vermieden, bzw. in den nicht h rbaren Subtonbereich verschoben iii

Das Mittelohr

Das Mittelohr (Cavum tympani) ist ein schmaler, lufterf llter, schleimhautausgekleideter Hohlraum, der durch die Ohrtrompete (Tube, Tuba audivia oder Eustachische Röhre) mit dem Rachenraum in Verbindung steht siehe Abbildung). Bei starken Schwankungen des Au endrucks - etwa bei Fahrten im Gebirge oder beim Tauchen - kann ber diese R hre ein Druckausgleich zwischen Mittelohr und Au enwelt geschaffen werden.vi Der Durchmesser des Mittelohrs vom Trommelfell zur Innenwand beträgt nur 5 mm. Die Lage dieses flachen Spaltraums ist schr g nach au en hinten geneigt wie das Trommelfell selbst. Bei Neugeborenen liegen Trommelfell und Paukenhöhle noch nahezu horizontal und richten sich erst im Laufe der Jahre auf ii

Die Gehörknöchelchen

Die Schwingungen des Trommelfells werden ber die drei Gehörknöchelchen an das Innenohr weitergeleitet. Die Gehörknöchelchen selber bilden eine Art mechanische bersetzung, in einem Verhältnis von etwa 0 : 1 die Schwingungsamplitude des Trommelfells an die Impedanzverh ltnisse (Impedanz ~ Eingangswiderstand) des Innenohrs anpa t vi

An der Innenseite des Trommelfells ist der Hammer (Malleus) mit seinem Griff befestigt, dessen Spitze die Trommelfellmitte erreicht. Der Kammerkopf liegt in der Kuppel des Mittelohrraumes und ist hier mit dem K rper des nächsten Knöchelchens, des Amboß (Incus , gelenkig verbunden. Vom Ambo körper erstreckt sich ein Fortsatz, der nicht ganz so lang wie der Hammergriff und an seinem unteren Ende abgebogen ist, zum Steigbügel Stapes),

mit dem er straff gelenkig verbunden ist ii

Die Gehörknöchelchen sind also ein bewegliches Hebelsystem, das durch kleine Muskeln mehr oder weniger versteift werden kann. Bei versteiftem H ren wird die Schallenergie um das 2-3fache verstärkt bertragen. Weiter verstärkt werden die Schallwellen durch den Gr enunterschied von Trommelfell (60 mm ) und dem 0-3 mal kleineren ovalen Fenster. Insgesamt erf hrt der in der Schnecke des Innenohrs ankommende Schalldruck eine etwa

8 fache Verst rkung v

Mittelohrmuskeln

Wie schon erwähnt kann der Verstärkungseffekt der Geh rkn chelchen durch Muskeln reguliert werden. Es gibt deren zwei. Der Trommelfellspanner kommt von der Tube. Bei seiner Kontraktion durch den Nervus trigeminus wird mit dem Hammergriff das Trommelfell nach innen gezogen und gespannt. Der Steigbügelmuskel kommt aus der Innenwand und geht an das Steigbügelköpfchen heran. Bei seiner Kontraktion durch den Nervus facialis wird der Steigbügel verkantet und dadurch festgestellt.ii

Seine Lähmung hat eine gesteigerte Hörempfindlichkeit zur Folge. Beide Muskeln dienen wohl dazu, eine

Sch digung des Innenohrs durch berstarke Schallreize zu verhindern.ii

Eustachische Röhre

Wie bereits gesagt dient die Eustachische R hre zum Druckausgleich zwischen Mit- telohr und Au enwelt. Sie wird

jedoch nur beim Schluckakt durch die Gaumenmuskeln geöffnet. Eine ständig geöffnete Tube w rde wohl die

Schallwellen aus Mund und Nase das Nebentrommelfell in Schwingungen versetzen, was zu Interferenz folgte.ii

Das Innenohr

Die Schnecke

Das innere Ohr ist in die ½ Windungen umfassende knöcherne Schnecke eingelagert. Zwei fensterartige, durch Häute verschlossene Durchbrechungen des Knochens, das ovale und das runde Fenster, verbinden die Schnecke mit dem Mittelohr iii Der h utige Schneckengang Ductus cholearis) ist schwingungsf hig in der kn chernen Schnecke befestigt. Dadurch wird der kn cherne Schneckengang in drei fl ssigkeitserf llte spiralige G nge unterteilt. Oben ist die perilympherfüllte (Die Perilymphe ist etwas weniger viskös als die Endolymphe und besteht aus einer Interzellularsubstanz ) Vorhofstreppe, die mit der Perilymphe des Vorhofs in Verbindung steht. Darunter liegt die ebenfalls mit Perilymphe gefüllte Paukentreppe, die am Ende der Grundwindung durch das im Runden Fenster eingef hrte Nebentrommelfell vom Mittelohrraum getrennt ist. Zwischen denen beiden liegt die mit Endolymphe (Die Endolymphe ist eine hochvisk se(=sehr fließf hige) Fl ssigkeit ) gef llte häutige Schnecke von dreieckigem Querschnitt.

Vorhofstreppe und Paukentreppe gehen aber an der Schneckenspitze ineinander ber. Diese Verbindung hei t

Heliotrema.(helix, gr. die Schnecke; tr ma, gr. das Loch)

Um die Sache an dieser Stelle etwas zu vereinfachen, zeigt dieses Bild mehr, als man je mit Worten ber die Schnecke sagen könnte. Die Schallschwingungen werden nun vom Steig&1 7bügel auf das ovale Fenster des Innenohrs bertragen. Damit werden die mechanischen Schwingungen unter Druckverstärkung auf die Perilymphe des Vorhofes übertragen. Dieser steht mit der Vorhofstreppe in weit offener Verbindung.ii Die Perilymphschwingung setzt nun den h utigen Schneckengang in Bewegung. Damit die Perliymphe schwingen kann,

ist eine Ausweichmöglichkeit in der Paukentreppe notwendig. Dazu dient das Nebentrommelfell im Runden Fenster. Der Boden den Schneckenganges wird von der ca. 3 mm langen Basilarmembran gebildet. Sie wird nach der Schneckenspitze zu immer breiter.iii Auf ihr sitzt das eigentliche, reizaufnehmende H rorgan, das Cortische Organ.ii

Das Cortische Organ

Auf der Mitte der Basilarmembran erheben sich die Epithelzellen zu gro er H he. Die meisten dieser Zellen sind St tzzellen. Die St tzzellen tragen eine gro e Zahl von V-f rmig angeordneten Sinneszellen weniger m Länge. Sie stehen bei der Grundwindung der Schnecke reihig und in der Spitzenwindung 4-reihig. Die Sinneshärchen können an der Oberfläche von der Endolymphe bewegt werden.

Über den Sinneszellen liegt eine sie berührende Deckmembran iii

Der H rvorgang

Schwingt nun die Perilymphe, so schwingt auch der ganze häutige Schneckengang zwischen den beiden Treppen in der Frequenz der T ne minimal mit. Dabei hat die Rei nersche Membran ihr Schwingungsmaximum limbusnah ( limbus, der Saum), während die Basilarmembran ihres limbusfern hat (siehe Abbildung).

Genau in der Verbindungslinie dieser Maxima liegt die Oberfläche des Cortischen Organs ii Dort kommt also auch die maximale Schwingung zusammen, wo die Sinneshärchen liegen.

Die Orte der grö ten Ausschläge sind durch Pfeile gekennzeichnet.

Die F higkeit des Gehörs, bestimmte Frequenzen einzeln wahrzunehmen, resultiert aus der Tatsache, daß nur bestimmte Abschnitte der Schnecke f r bestimmte Frequenzen zuständig sind. Die früher von Helmholtz initiierte Resonanztheorie ist allerdings falsch ii Er glaubte, die Basilarmembran sei fest gespannt und so w rden bestimmte Abschnitte je nach entsprechender Tonfrequenz isoliert schwingen. (Selbst in einer Publikation aus dem Jahr 19 8 fand ich noch diese Theorie: Rainer Felix; Geräusch, Klang, Musik - Ein spektraltheoretischer Zugang; Minerva Publikation München 9 8). Aber die Basilarmembran ist nicht fest gespannt, sondern ist ein praktisch spannungsfreies H utchen.

In der Spitzenwindung der Schnecke werden die tiefsten Töne (von etwa 16 Hz an, das ist der Ton C , in der Basalwindung Grundwindung) die h chsten (ausnahmsweise bis zu 1 0 Hz, das ist der Ton e7) rezipiert. Die Nachgiebigkeit der Basilarmembran steigt sehr schnell mit wachsendem Abstand vom Ovalen Fenster und dementsprechend fällt ihre Elastizit t in dieser Richtung ab. ii Deshalb werden je nach Schwingungszahl verschiedene Stellen der Basilarmembran verschieden stark erregt. Die hochfrequenten Schwingungen versetzen, da sie nur auf die weniger nachgiebige Basilarmembran wirken können, diese in der N hre des Ovalen Fensters in Eigenschwingung. Die niederfrequenten Schwingungen bewirken dies in steigend grö erem Abstand vom Ovalen Fenster. Bei einem Klang oder Ger usch werden also verschiedene Abschnitte der Basilarmembran in Schwingung versetzt. ii

Anmerkungen

Der für das menschliche Ohr wahrnehmbare Frequenzbereich liegt zwischen 20 Hz und 20 kHz. Das Ohr kann Laute wahrnehmen, die das Trommelfell nur um 0 00 0 0 1 mm durchbiegen. Ein gutes Ohr kann zwischen Hoch und Tief ca. 6 0 verschiedene Frequenzen unterscheiden. Zwischen laut und leise kann man etwa 350 Tonst rken empfinden i Dies bedeutet einen Dynamikumfang von 135 dB (derzeitige Digitalsysteme wie CD 6dB vi Die untere Abbildung zeigt die H rfläche des menschlichen Geh rs.

Literaturnachweis

i

Anthony Smith

Unser Körper

Fischer Taschenbuch Verlag, 19 1

ISBN 3-4 6-0 4 4-8

ii

Biologie des Menschen

Ein Lehrbuch der Anatomie

Physiologie und Entwicklungsgeschichte des Menschen für Nichtmediziner

Quelle & Meyer 1 6 , Heidelberg

iii

Linder Biologie

Lehrbuch f r die Oberstufe

J B. Metzlersche Verlagsbuchhandlung Stuttgart 1 89

ISBN 3-4 6-2 3 7-6

iv

Keys - Magazin für Keyboard, Computer & Recording Heft 5

PPV Presse Verlags GmbH Bergkirchen , 9

v

Reinhold Pfandzelter

Menschenkunde

Bayerischer Schulbuch-Verlag, M nchen 1 89

vi

Das Livesound ABC

MM-Musik-Media Verlags GmbH, Augsburg 9 4